Как развить вкус: Scuola Italiana di Moda e Stile

Визуализируйте историю

Ограничьте свои слова описанием основных рамок того, что вы пробуете. Затем используйте это для создания целостного визуального повествования об опыте.

Звучит сложно, даже безумно, но это работает. В статье, которая поразила меня, исследователи из Гарварда и Корнелла показали, что им удалось поднять энтузиастов-дегустаторов шоколада, пива, кофе и вина до уровня экспертов.

Вот пример инструкций, которые они дали:

Нарисуйте картину того, как вы ощущаете вкус вина с течением времени.Используйте свою коробку мелков, чтобы помочь вам выразить эффект с течением времени. Мы будем спрашивать вас об этом вине позже, так что попробуйте нарисовать что-нибудь, что поможет вам вспомнить вкус вина.

Показать время в виде линии слева направо в середине листа бумаги. Слева показана начальная встреча, а справа — финиш. Нарисуйте фигуру, чтобы показать, как менялся вкус со временем. Например, тонкая линия при первом знакомстве может превратиться в круг, а затем закончиться расширенными зубчатыми линиями, чтобы указать на вино, которое начиналось плотно, а затем открывалось, имело круглую текстуру и заканчивалось длинным шероховатым послевкусием.Используйте свою коробку мелков, чтобы помочь вам передать свою историю с помощью изображений, представляющих визуальный поток вашего вкусового опыта.

Авторы статьи обнаружили, что эксперты интуитивно развивают этот тип нарративной визуализации на десятках тысяч вкусов. Вы можете ускорить тренировку вкуса, если сделаете это с самого начала.

Видишь? Разве я не говорил тебе, что тренировать вкус — значит учиться ценить искусство?

Постоянно играйте и тренируйтесь

С помощью этих статей о том, как тренировать вкус на месте, стать лучше можно с помощью практики. Продолжайте подтягивать рамки, оттачивать нос и создавать визуальные нарративы.

Очевидно, еда хороша тем, что нам не нужно идти в спортзал, чтобы сделать это. Если вы не голодаете, у вас есть по крайней мере пара тренировок каждый день. Когда вы едите, попробуйте следующее:

• Будьте объективны. Вместо того, чтобы думать: «Фу, это мерзко», проанализируйте, что вам не нравится. То, что вы не цените вкус, не означает, что вы не можете извлечь пользу из этого опыта. (Вы даже можете научить себя приобретать вкус таким образом, как я сделал с черной лакрицей.)
• Разберите его. Если вы приготовили еду, посмотрите, сможете ли вы выделить отдельные вкусы. Если его приготовил кто-то другой, спросите его, что в нем содержится, или прочитайте состав на этикетке.
• Держите его в чистоте: Очищайте небо глотком воды или кусочком хлеба между вкусами, чтобы один вкус не смешивался с другим.Или, по крайней мере, чередуйте продукты между укусами.
• Проведите мини-дегустацию. Вместо того, чтобы разделить бутылку с Ким за ужином дома, мы бы выпили две полбутылки. Таким образом, мы могли проводить треугольные тесты — два стакана одного, один другого — чтобы отточить наше восприятие.
• Исследовать. Пробуйте незнакомые ингредиенты и заказывайте разные блюда в ресторанах. Путешествовать!

Вы быстро разовьете свой вкус до экспертного уровня, если будете делать это с каждым кусочком и глотком. У меня нет терпения, и я слишком проголодался, поэтому я пытаюсь сделать это на вкус или два, а затем бездумно (или плотски) проглатываю остальное.

Вы не пожалеете о тренировке неба

Когда я начинал свое исследование, моей целью было разработать простое пошаговое руководство по тренировке неба.

Как видите, у меня не получилось.

Но, надеюсь, теперь вы понимаете почему. Тренировка вкуса не так однозначна. Оно субъективно, мультисенсорно, вербально и визуально.

Из-за того, что это так сложно, мой вкус все еще довольно жалкий.Отличить Шираз от Каберне Совиньон или выбрать отдельные специи в блюде остается проблемой.

Это не значит, что моя тренировка вкуса не работает. Моя оценка вкуса взорвалась. Куда бы я ни пошел, я чувствую больше специй, пряностей и фруктов. Я больше не останавливаюсь на скучных, детских суждениях о еде «вкусно» или «противно». И я пытаюсь вмешаться в разговоры о вкусах, от которых раньше держал нос подальше.

В любом случае стать шеф-поваром или сомелье никогда не было моей целью. Сама практика – это самое интересное. Я рад, что наконец-то начал работать после более чем тридцати лет лени.

Я настоятельно рекомендую вам также попробовать потренировать свой вкус. Ты все равно должен есть и пить. Может также сделать это осмысленным. Какую бы работу вы ни предприняли, чтобы улучшить свое восприятие вкуса, вы не пожалеете об этом.

Дополнительные материалы для тренировки вкуса

• Обучение тому, как стать экспертом по вкусу, Кэтрин Латур и Джон Дейтон. Эта статья обязательна к прочтению, если вы хотите стать экспертом в дегустации какой-либо конкретной пищи.
• Cork Dork, Бьянка Боскер. Легкая для чтения, но информативная хроника пути одной женщины, которая прошла путь от простого любителя вина до настоящего сомелье.
• Вкус, Барб Стаки. Практический учебник вкуса и наука о вкусе от эксперта по разработке продуктов питания.
• Вкус, Боб Уилсон. Очень похоже на «Вкус», но написано в более публицистическом стиле. Больше потока, меньше структуры.

Хотите еще таких?

Миссия «Нетрадиционного маршрута» состоит в том, чтобы сделать обычным быть нетрадиционным.

Чтобы напомнить вам, чтобы вы не застряли в статус-кво и максимально использовали свое путешествие по жизни, мы рассылаем быструю дозу идей под названием Рассмотрим это  каждые 10 дней.

Это бесплатно, весело и непредсказуемо, как и должно быть в жизни. Присоединяйтесь к нам.

Один раз в 10 дней. 0 спам. Присоединяйтесь к 3000+ из нас.

Читать дальше:

Раскрытие информации: По возможности мы используем ссылки, которые приносят нам долю, если вы платите за то, что мы рекомендуем. Это ничего не стоит вам, поэтому мы были бы сумасшедшими, если бы не сделали этого.Ознакомьтесь с нашей партнерской политикой.

Как развить вкус

Вы, вероятно, думаете о тренировках, как о чем-то, чем занимаются фигуристы или пианисты. Вы, вероятно, не связываете это со своим вкусом. Но если вы хотите развить свой вкус, чтобы иметь возможность ощущать больше нюансов в еде, тогда вам нужно тренировать свой рот.

Как вы это делаете? Процесс состоит из нескольких основных шагов:

• Попробуйте новые продукты
• Наслаждайтесь тем, что вы едите, и ешьте в неторопливом темпе
• Эксперимент со специями
• Уменьшить потребление сахара

Расширяя свои вкусовые рецепторы и бросая им вызов новыми впечатлениями, вы сможете поднять удовольствие от еды на новый уровень.Следуйте этим советам, чтобы улучшить свой вкус.

Будьте более предприимчивым едоком

Вы никогда не научитесь ценить новые вкусы, если будете все время есть одну и ту же безвкусную пищу. Откажитесь от «безопасных» продуктов, таких как макароны и рис. Пробуйте новые овощи, заказывайте рыбу вместо курицы и ходите в разные рестораны. Когда вы расширите свой кругозор, ваши вкусовые рецепторы начнут распознавать ароматы, которые вы, возможно, не улавливали раньше, например умами грибов или горечь темного шоколада.

Научитесь наслаждаться едой

Слишком часто мы проглатываем то, что нам предлагают, так быстро, как только можем. Мы всегда бежим от одного занятия к другому, что не оставляет времени, чтобы расслабиться и насладиться едой. А когда вы едите слишком быстро, вы упускаете тонкости вкуса.

Сознательно замедляйте себя во время еды. Найдите минутку, чтобы рассмотреть пищу во рту. Это кисло? Сладкий? Комбинация? Определите вкусы и обратите на них внимание. Тщательно пережевывайте пищу и пейте воду между укусами, чтобы еще больше замедлиться.

Приправьте свои блюда

Специи превращают пресную еду в захватывающую. Вы, вероятно, уже используете некоторые специи, когда готовите. Попробуйте добавить новые в свой репертуар, чтобы расширить свой вкус. Когда вы готовите с новыми специями, вы получаете новые вкусы.

Любите острый перец чили? Попробуйте приготовить с карри. Добавьте шафран в рис. Поэкспериментируйте с ягодами можжевельника и райскими зернами. Выберите что-то, о чем вы никогда не слышали, в отделе специй, а затем зайдите в Интернет, чтобы найти рецепты, которые вы можете приготовить с этим.

Пропустить добавленный сахар

Сахар может подавлять другие вкусы и притуплять вкус. Хотя естественный сахар во фруктах — это хорошо, не добавляйте добавленный сахар. Они тебе все равно не подходят.

Применяя эти советы на практике, вы сможете отточить свой вкус и по-новому оценить различные продукты. Хотите попробовать что-то новое рядом с домом? Загляните в Forklift & Palate, чтобы отведать вкусную еду, с которой вы захотите провести время.

Узнайте больше о новых блюдах

Секрет формирования вкуса к еде, которая вам не нравится, заключается в повторении

Вы действительно хотите, чтобы это понравилось, не сдавайтесь.Как люди, мы знаем, какие вкусы нам нравятся, но мы также способны меняться.

Возможно, вы сомневаетесь, зачем вообще пытаться любить то, что вы уже решили ненавидеть, и это справедливо. Может быть, для некоторых есть острое блюдо, которое любит их любимый человек или семья, и они хотели бы, чтобы они тоже не отказались от него. Возможно, все ваши друзья пьют фирменное пиво, и вы хотели бы присоединиться к разговору. Или, может быть, вы терпеть не можете вкус черного кофе, но знаете, что все сливки и сахар, которые вы добавляете, должны исчезнуть.Какой бы ни была ваша причина, вы можете измениться, если захотите.

Пол Розин, культуролог из Пенсильванского университета, много лет изучал отношение человека к еде. В интервью NPR Розин объясняет, что люди обычно сначала что-то ненавидят, но потом приходят к этому. Дети обычно не получают удовольствия от перца чили в первый раз, но со временем почти каждый может полюбить острую пищу. Розин называет этот процесс «доброкачественным мазохизмом»:

…. есть много продуктов, которые мы едим и которые не нравятся маленьким детям — пиво и т. д. Но нам также нравятся аттракционы в парках развлечений, нам нравится бояться, нам нравится плакать в кино. Это пример очень распространенной вещи среди людей… то есть мы учимся любить то, что отвергает наше тело. И это доброкачественно, потому что не причиняет нам вреда.

Это как курить — когда куришь впервые, это ужасно. Но вы [можете] продолжать, потому что есть социальное давление. И это давление дает вам достаточно опыта… и как-то с таким опытом обычно переворачивает. Для некоторых людей это инвертирует довольно быстро.

Хорошо быть непредубежденным, когда дело касается новых вещей, и есть хорошее правило — попробовать что-то хотя бы дважды, прежде чем списывать со счетов. Однако, если вы хотите научиться любить что-то, вам нужно есть или пить и повторять. Вы, несомненно, слышали, как кто-то сказал, что что-то имеет «приобретенный вкус». Вот как вы его приобретаете.

Как нам полюбить продукты, которые мы когда-то ненавидели? | NPR

Фото Агустин Руис .

РАЗВИТИЕ ВКУСА

Semin Cell Dev Biol. Авторская рукопись; Доступно в PMC 2014 Mar 1.

Опубликовано в Final Edited Форма AS:

PMCID: PMC3604069

NIHMSID: NIHMS424001

Marika Kapsimali

^A Ecole Normale Courtraeure, Институт De Biologie, 75005 Париж, Франция

^b INSERM U1024, 75005 Париж, Франция

^c CNRS UMR8197, 75005 Париж, Франция

Линда А.Barlow

^d Кафедра клеточной биологии и биологии развития, Медицинский факультет, Медицинский кампус Anschutz, почтовая станция 8108, 12801 E 17 ^th Ave, Aurora, CO 80045, USA

^e Rocky Mountain Center , Медицинский кампус Anschutz, Аврора, CO 80045, США

^f Высшая программа по клеточной биологии, стволовым клеткам и развитию, Университет Колорадо, Медицинский кампус Anschutz, Аврора, CO 80045, США

^a Ecole Normale Superieure, Institut de Biologie, 75005 Paris, France

^b INSERM U1024, 75005 Paris, France

^c CNRS UMR8197, 75005 Paris, France

^{d 903 Campus, Mail Stop 8108, 12801 E 17 th Ave, Aurora, CO 80045, USA}

^e Rocky Mountain Taste and Smell Center, Anschutz Medical Campus, Aurora, CO 80045, USA

^f Высшая программа по клеточной биологии, стволовым клеткам и развитию, Колорадский университет, Медицинский кампус Аншутц, Аврора, Колорадо, 80045, США

Abstract

Вкусовые луковицы расположены в виде распределенного массива на поверхности языка и иннервируются черепными нервами, которые передают информацию о вкусе в мозг. Почти столетие считалось, что вкусовые рецепторы индуцируются нервами на поздних стадиях эмбрионального развития. Однако эта точка зрения резко изменилась. В настоящее время множество исследований показывают, что развитие вкусовых рецепторов инициируется и протекает посредством процессов, независимых от нервов, происходящих задолго до рождения и регулируемых клеточными и молекулярными механизмами, присущими развивающемуся языку.Здесь мы рассматриваем состояние нашего понимания молекулярной и клеточной регуляции развития вкусовых рецепторов, включая важные новые данные, полученные с помощью двух мощных генетических систем, мыши и рыбок данио.

Ключевые слова: Мышь, рыбки данио, молекулярная генетика, Sox2, Wnt, Shh, Notch, Fgf, miR-200

1.

Вкус является первичным органом чувств всех позвоночных, надежно передающим важную химическую информацию изо рта в мозг, чтобы регулировать прием пищи.У большинства животных сладкое, умеренно соленое или определенные аминокислоты стимулируют аппетит, в то время как горькие или кислые вещества обычно отвергаются. Способность животных различать питательные и потенциально смертельные, ферментированные или незрелые продукты питания может означать разницу между выживанием и смертью. Люди также полагаются на систему вкуса при выборе вкусных блюд и напитков, частично основываясь на вкусовых предпочтениях в отношении 5 основных вкусовых стимулов; сладкий, кислый, соленый, горький и умами (вкус глутамата).Поскольку вкус участвует в пищевом поведении, эта сенсорная система неотъемлемо связана с заболеваниями человека, возникающими в результате ожирения, такими как инсульт, болезни сердца и диабет.

Вкусовые луковицы представляют собой многоклеточные рецепторные органы, передающие вкусовые раздражители в ротовой полости. Множественные вкусовые клетки внутри почек иннервируются черепными нервными волокнами, которые, в свою очередь, передают информацию о вкусе в мозг. Почти столетие считалось, что вкусовые рецепторы индуцируются нервным контактом на поздних стадиях эмбрионального развития.Однако за последнее десятилетие эта точка зрения резко изменилась. Множество исследований в настоящее время показывают, что развитие вкусовых рецепторов инициируется и протекает посредством процессов, независимых от нервов, происходящих задолго до рождения и регулируемых клеточными и молекулярными механизмами, присущими развивающемуся языку. Таким образом, наше основное внимание здесь сосредоточено на обзоре последних достижений в нашем понимании молекулярных и клеточных механизмов развития вкусовых почек, происходящих в эмбриональной ротоглотке.

Другой аспект нашего обзора должен подчеркнуть прогресс, достигнутый в детальном картировании судеб популяций эмбриональных клеток, которые способствуют развитию вкусовой периферии. По большей части эти исследования повлекли за собой использование передовых молекулярно-генетических моделей мышей, и каждая из них предоставила новое понимание клеточных механизмов, управляющих спецификацией и дифференциацией вкусового эпителия. Эти типы генетических инструментов также сыграли важную роль в выявлении фундаментальных молекулярных механизмов, участвующих в этих ранних процессах.

Наконец, несмотря на то, что в течение десятилетий основное внимание в этой области уделялось модельным системам грызунов, в последнее время — эмбрионам амфибий, а теперь — генетическим системам рыбок данио и медака, они дают новые идеи и ускоряют темпы открытий.Здесь мы освещаем новейшие молекулярно-генетические данные, касающиеся развития вкусовых почек у рыб.

2. Анатомия вкусовой системы позвоночных

Чувство вкуса или вкуса опосредовано многоклеточными вкусовыми рецепторами, которые находятся в основном в ротовой и глоточной полостях. Рецепторные клетки вкуса преобразовывают вкусовые стимулы, то есть сладкий, горький, кислый, соленый и умами, в электрохимические сигналы и передают эти сигналы к афферентным нервным волокнам ганглиев VII, IX и X черепных нервов, которые, в свою очередь, передают информацию о вкусе к первым центральное реле вкуса, расположенное в заднем мозгу, в ядре солитарного тракта. На сегодняшний день было обнаружено, что все группы позвоночных имеют одинаковую организацию этих элементов вкусовой системы, хотя и с некоторыми изменениями в ходе эволюции. Например, у рыбок данио и сомов, помимо ротовых почек, имеются вкусовые рецепторы, встроенные в эпидермис головы или по всей поверхности тела соответственно [1–3]. Тем не менее эти наружные вкусовые рецепторы представляют собой гетерогенную популяцию веретенообразных клеток, которые иннервируются ветвями VII черепного нерва, а центральные отростки этих волокон также заканчиваются в заднем мозге в областях, связанных со вкусовой функцией [4].

Другим эволюционно изменчивым аспектом вкусовой периферии является степень, в которой вкусовые луковицы располагаются в специализированных вкусовых сосочках, а не непосредственно в эпителии. Например, вкусовые рецепторы на языке мышей расположены в 3 типах вкусовых сосочков [5]; спереди одна вкусовая почка расположена в каждом из рассредоточенного множества грибовидных сосочков, тогда как сзади несколько сотен вкусовых луковиц размещены в одном срединном окружном желобовидном сосочке (CVP), а также в билатеральных листовидных сосочках. Все 3 типа сосочков обладают мезенхимальным ядром, окруженным инвагинированным эпителием, в котором располагаются вкусовые луковицы. Вкусовые сосочки у млекопитающих также находятся на мягком небе, надгортаннике и гортани, однако у них отсутствуют сосочки. Сходным образом, у рыб и амфибий вкусовые луковицы находятся непосредственно в ротовом и глоточном эпителиях или в специализированных вкусовых сосочках, в зависимости как от вида, так и от местоположения [6-8].

3. Состав клеток вкусовых луковиц у мышей и рыб

Каждая вкусовая луковица состоит из гетерогенной популяции веретенообразных клеток, которые делятся на 3 морфологических типа (I, II и III), но физиологически, вероятно, представляют по крайней мере 5 различных функциональных классы (сладкое, кислое, соленое, горькое и умами).Огромные успехи были достигнуты в нашем понимании функции клеток вкусовых рецепторов за последнее десятилетие, и они рассматриваются в другом месте. Здесь мы кратко сосредоточимся на законсервированных клеточных и молекулярных свойствах вкусовых луковиц у разных таксонов позвоночных. Исторически вкусовые клетки подразделялись на темные, промежуточные и светлые типы клеток. Впоследствии, с появлением нашей способности идентифицировать генные продукты, экспрессируемые в клетках вкусовых луковиц, у млекопитающих эта дихотомия была заменена номенклатурой вкусовых клеток типа I, II и III (полный обзор см. в [9].

У млекопитающих клетки типа I считаются глиоподобными, экспрессируют как GLAST, так и NTPdase2 и считаются наиболее многочисленным типом клеток в каждой почке [10,11]. Клетки типа II экспрессируют множество белков (включая Plcβ2 и Trpm5), которые являются общими для передачи сладкого, горького и умами стимулов [12-15], а также другие молекулы, которые, вероятно, необходимы для их функции, включая кальций-связывающие белки. 16]. Однако каждый из этих 3 вкусовых стимулов передается отдельным подтипом клеток типа II, который идентифицируется белком вкусового рецептора, экспрессируемым каждой из них.Например, клетки типа II, обнаруживающие сладкое, экспрессируют гетеродимерные рецепторы, связанные с G-белком, T1R1 и T1R3, тогда как клетки, чувствительные к умами/глутамату, экспрессируют T1R2 с T1R3 [17]. Клетки-детекторы горечи экспрессируют белки T2R, которых у мышей около 30 [18]. В целом вкусовые клетки типа II составляют 20% популяции клеток вкусовых луковиц [19]. Наконец, клетки типа III, которые встречаются реже всего, реагируют на кислые или кислые стимулы и экспрессируют PKD2L1 и карбоангидразу 4 [20–22]. Эти клетки также избирательно поглощают серотонин и легко идентифицируются с помощью антисыворотки против этого нейромодулятора [23–25].Клетки типа III также являются единственным типом вкусовых клеток у грызунов, который формирует обычные пресинаптические специализации на сенсорных афферентах [26] и, следовательно, считается более «нейрональным», чем типы I и II [27]. Фактически, на основе этих критериев иннервации была предложена другая номенклатура типов вкусовых клеток: клетки типа II называются «рецепторными клетками», а клетки типа III — «пресинаптическими клетками».

Степень, в которой детали категоризации клеток млекопитающих распространяются на других позвоночных, обычно неизвестна, однако работа на рыбках данио и некоторых других костистых видах выявила сильное сходство с млекопитающими. Как обсуждалось выше, подмножества клеток вкуса рыбы совместно экспрессируют элементы общего каскада трансдукции горького/сладкого/умами, включая Plcβ2, Trpm5 и специфические G-белки [14, 28, 29], а также белки рецепторов T1R и T2R. [30] и кальций-связывающие белки (МК-неопубликованные данные). Как и у млекопитающих, рецепторы T1R1 и T1R2 рыб экспрессируются совместно с T1R3, но во взаимоисключающих субпопуляциях клеток, как и рецепторы T2R [31]. Важно отметить, что функциональные тесты вкусовых рецепторов рыбок данио в гетерологичных клетках показывают, что гетеродимеры T1R реагируют на аминокислоты, в то время как T2R чувствительны к горькому [32].В целом, эти данные указывают на сильное сходство на молекулярном и функциональном уровнях между костистыми и млекопитающими типа II/рецепторными клетками. Рыбы (и амфибии) также имеют серотонинергический тип клеток вкуса, хотя морфология этих клеток отличается от клеток млекопитающих типа III/пресинаптических вкусовых клеток. Вместо веретенообразной формы, как у млекопитающих, серотонинергические вкусовые клетки расположены базально внутри вкусовых рецепторов анамниот и имеют обширные радиальные отростки, которые, по-видимому, контактируют как с афферентными сенсорными нервными волокнами, так и с веретенообразными клетками внутри вкусовых рецепторов [33-36]. В то время как точная эволюционная взаимосвязь между серотонин-иммунореактивными вкусовыми клетками млекопитающих и рыб и земноводных остается нерешенной, для всех исследованных на сегодняшний день видов ясно, что пресинаптические клетки серотонина/типа III/ и сладко-горьких умами/типа II/ Рецепторные клетки включают неперекрывающиеся клеточные популяции во вкусовых сосочках позвоночных.

A. Схематическое изображение ключевых сигналов, необходимых для поздних стадий развития вкусовых рецепторов и серотонин-экспрессирующих клеток вкусовых рецепторов рыбок данио.Fgf рецептор (FgfR), miR-200 и активность Ascl1a необходимы в эпителиальных клетках глотки для управления образованием вкусовых рецепторов и серотониновых клеток, соответственно. Активация передачи сигналов Notch необходима для образования клеток вкусовых рецепторов, тогда как ингибирование этого сигнала необходимо для образования клеток серотонина. Notch, вероятно, выполняет дополнительные функции в развитии вкусовых рецепторов в эпителии глотки. B. Оптический срез 2 мкм через вкусовую почку рыбки данио дикого типа показывает клетки вкусовых рецепторов, коэкспрессирующие кальретинин (Calr) и plcβ2 .

4. Определение эмбрионального происхождения вкусовых луковиц позвоночных

Вкусовые луковицы находятся в эпителии, выстилающем полость рта и глотки, и, подобно эпидермису кожи, вкусовые клетки постоянно обновляются на протяжении взрослой жизни [37,38]. Основываясь на их расположении и этой регенеративной функции, клетки вкусовых луковиц долгое время считались модифицированными эпителиальными клетками, которые, следовательно, предположительно возникают непосредственно из местного эпителия [39,40]. Впоследствии эта гипотеза была проверена экспериментально; у обоих эмбрионов аксолотля (разновидность саламандры) [41] вкусовые луковицы развиваются из меченых эпителиальных клеток-предшественников.Важно отметить, что у аксолотлей был явно исключен потенциальный вклад во вкусовые рецепторы субэпителиальной мезенхимы, происходящей из краниального нервного гребня [42]. Эти результаты с тех пор были подкреплены элегантной демонстрацией того, что клетки вкусовых луковиц у взрослых мышей происходят непосредственно из пролиферативных базальных кератиноцитов в эпителии языка [43,44].

Совсем недавно для анализа прямого вклада нервного гребня в развитие вкусовых рецепторов у мышей мы использовали тканеспецифический подход Cre-lox для мечения и последующего наблюдения за судьбой клеток нервного гребня у эмбрионов мышей.Хорошо охарактеризованный аллель Wnt1Cre управляет экспрессией репортерного аллеля в нервном гребне, начиная до его миграции из дорсальной части нервной трубки [45], и использование этой комбинации аллелей дополнительно показало, что клетки нервного гребня вносят значительный вклад в субэпителиальную мезенхиму языка, но не в лингвальный эпителий [46]. Точно так же мы обнаружили прочную маркировку в мезенхиме эмбриональных и взрослых языков, но не в эмбриональном лингвальном эпителии; эта популяция эмбриональных клеток не вносила вклад в формирование вкусовых рецепторов у взрослых мышей [47]. Тем не менее, недавнее исследование с использованием дополнительных инструментов Cre-lox теперь предполагает, что на самом деле нервный гребень дает очевидное большинство клеток вкусовым сосочкам у мышей [48]. Что может объяснить столь разные результаты?

Liu и др. [48], также используя скрещивание Wnt1Cre с репортерными мышами для картирования нервного гребня, идентифицировали чрезвычайно редкие случаи (1-2 клетки на мышь) клеток нервного гребня, тесно связанных с незрелыми вкусовыми рецепторами при рождении. Однако в большинстве своих исследований они использовали менее специфичную трансгенную линию, в которой рекомбиназа Cre управляется геном 1.Промоторный фрагмент миелинового белка P0 размером 1 т.п.н. [49]. Этот фрагмент промотора не повторяет нативную экспрессию P0 [50] и фактически управляет активностью Cre и, таким образом, эктопической репортерной экспрессией как в оральной энтодерме, так и в эктодерме, а также в хорде на ранних стадиях развития [49] (их рисунок 3). ) [51] (их рисунок 4а). Наконец, неизвестно, в какой степени фрагмент промотора P0 длиной 1,1 т.п.н. управляет экспрессией Cre в постнатальном эпителии, что также может объяснить расхождения в маркировке клеток.Таким образом, неудивительно, что P0Cre дает совершенно иной паттерн экспрессии репортерного гена при рождении, чем тот, который обусловлен активностью Wnt1Cre: хотя лингвальная субэпителиальная мезенхима надежно помечена, как и ожидалось, 90% незрелых вкусовых рецепторов также экспрессируют репортер, как и большие участки лингвального эпителия, что противоречит результатам всех опубликованных исследований судьбы клеток краниального нервного гребня, а также вклада эмбриональной эктодермы в эпителий, выстилающий ротовую полость [41,52-55].Т.о., хотя эти новые данные интригуют, они также иллюстрируют необходимость систематического определения экспрессии P0Cre как на стадиях развития, так и на постнатальных стадиях.

У млекопитающих язычные вкусовые почки располагаются в эпителиально-мезенхимальных образованиях, называемых вкусовыми сосочками. У эмбрионов мышей первые признаки развития вкуса возникают в середине беременности с появлением вкусовых плакод, которые являются очагами столбчатых эпителиальных клеток в иначе кубовидном лингвальном эпителии.Эти плакоды претерпевают эпителиальный морфогенез, чтобы окружить мезенхимальное ядро, и вкусовые луковицы затем дифференцируются внутри эпителиального компартмента в течение 1 недели после рождения. Предполагается, что вкусовые плакоды являются предшественниками сосочков, которые трансформируются во вкусовые сосочки, которые затем, в свою очередь, продуцируют вкусовые почки из субпопуляции эпителиальных клеток сосочков [56]. Однако столь же правдоподобно, что спецификация клеток-предшественников вкусовых луковиц представляет собой первичное событие формирования паттерна, и эти вкусовые предшественники вместо этого индуцируют формирование сосочков вокруг себя.

В дополнение к морфологическим изменениям вкусовые плакоды экспрессируют ряд генных продуктов по мере их формирования. Важным среди них является то, что клетки вкусовой плакоды включают фокальную экспрессию Shh [57], диффундирующего белка, который, как известно, регулирует клеточную судьбу и выживание во многих тканях во время развития [58]; и экспрессия Shh сохраняется в подмножестве эпителиальных клеток вкусовых сосочков до конца эмбриогенеза. Для картирования судьбы клеток вкусовой плакоды Shh+ у эмбрионов мышей мы использовали аллель, в котором под контролем нативного локуса Shh «встраивается» чувствительная к тамоксифену форма рекомбиназы Cre [59].Лечение беременных самок тамоксифеном в точное время развития позволило нам определить, вносят ли и когда Shh-экспрессирующие плакодные клетки вклад во вкусовые почки, вкусовые сосочки или в то и другое. На самом деле мы обнаружили, что вкусовые плакоды являются предшественниками только клеток вкусовых луковиц и не вносят вклад во вкусовые сосочки [60]. Более того, эти находки подтверждают модель, в которой индукция клеток-предшественников вкусовых рецепторов является первичным событием в развитии вкусовых рецепторов, в то время как вкусовые сосочки формируются в ответ на сигналы, испускаемые вновь индуцированными клетками-предшественниками.

5. Взаимодействие тканей при развитии вкусовых почек

5.1. Nerve-зависимая индукция

Преобладающей моделью развития вкусовых рецепторов была нейральная индукция, где на поздних стадиях эмбриогенеза вкусовые нервы вторгаются в лингвальный эпителий и индуцируют предшественники вкусовых рецепторов из в остальном гомогенно компетентного эпителия [47,61,62]. Однако за последние 20 лет экспериментальные проверки решительно отвергли эту гипотезу. Используя как прививку, так и культуральные подходы в сочетании с экспрессией молекулярных маркеров, мы показали, что вкусовые почки амфибий дифференцируются без иннервации [57], что согласуется с ранними результатами [63,64].Исследования на эмбрионах грызунов с использованием культуры эксплантов (мыши, крысы) и инженерных генетических инструментов (мыши) подтвердили, что эмбриональное развитие предшественников вкусовых рецепторов у млекопитающих также не зависит от нервов [65-71].

Однако, в отличие от земноводных, дифференцировка клеток вкусовых луковиц млекопитающих, по-видимому, требует иннервации; это может быть связано с тем, что большинство вкусовых рецепторов у грызунов дифференцируются постнатально. В частности, при рождении вкусовые луковицы обнаруживаются морфологически как скопления клеток в форме луковиц внутри правильно расположенного эпителия сосочков.Эти клетки экспрессируют маркеры эмбриональных клеток-предшественников вкуса ( Shh , Sox2, цитокератин K8) — и делают это при отсутствии иннервации в случае Shh , но у них отсутствует экспрессия маркеров дифференцированных вкусовых клеток. Только через несколько дней после рождения клетки вкусовых луковиц у грызунов впервые дифференцируются в большинстве вкусовых полей, включая передние грибовидные и задние желобовидные сосочки ([47] для обзора). В серии эталонных исследований Окли и его коллеги показали, что дифференцировка вкусовых клеток требует интактной иннервации в течение первой постнатальной недели, и что даже если поврежденному нерву будет позволено реиннервировать желобовидный сосочек, количество дифференцированных вкусовых рецепторов, которые в конечном итоге останутся внутри эпителия было постоянно уменьшено ([72] для обзора) [57,73]. Таким образом, эти данные свидетельствуют о критическом постнатальном периоде, в течение которого нервы необходимы для дифференцировки эмбриональных вкусовых рецепторов у грызунов.

5.2. Эпителиально-мезенхимальные взаимодействия

Вкусовые луковицы, встроенные во вкусовые сосочки, часто классифицируют как эктодермальные придатки, которые, подобно зубам, перьям и волосяным фолликулам, имеют эпителиальные и мезенхимальные компоненты [74,75]. Взаимодействия между субэпителиальной мезенхимой и эпителием абсолютно необходимы для развития этих придатков, и предполагается, что они лежат в основе морфогенеза вкусовых сосочков [76].Все соединительные ткани языка, и особенно субэпителиальная мезенхима, происходят из нервного гребня [56], как обсуждалось выше, в то время как мускулатура языка возникает из подъязычной сомитной мезодермы [46,77]. Хотя мезенхима, происходящая из нервного гребня, почти наверняка не вносит прямого вклада во вкусовые почки (см. обсуждение выше), сигналы от этого компартмента к вышележащему лингвальному эпителию важны для дискретных аспектов развития вкусовых почек и сосочков.

У эмбрионов мышей сигналы от лингвальной мезенхимы явно играют важную роль в развитии вкусовой периферии.В частности, лингвальная мезенхима определяет области лингвального эпителия, которые продуцируют органы вкуса [78]. Точно так же идентифицированные сигналы, секретируемые из мезенхимы, т.е. фоллистатин, Fgfs, влияет на развитие как передних грибовидных, так и задних желобовидных вкусовых сосочков, соответственно ([79,80] и см. ниже). В целом, эти находки подтверждают важную роль мезенхимальных сигналов в развитии вкусового эпителия у грызунов. Однако у амфибий черепная мезенхима не требуется для развития вкусовых почек; вкусовые луковицы надежно развиваются и дифференцируются в оральных эксплантатах, лишенных популяций клеток, происходящих как из нервного гребня, так и из мезодермы [81,82].Один из способов примирить очевидное независимое от мезенхимы развитие вкусовых луковиц амфибий с четкой функцией мезенхимы у млекопитающих состоит в том, чтобы рассмотреть различия видов в морфологии органов вкуса. Вкусовые почки аксолотля встроены в ротовой эпителий и не размещены в сосочках, в то время как исследования на эмбрионах млекопитающих на сегодняшний день сосредоточены в основном на язычных вкусовых сосочках, которые находятся во вкусовых сосочках. Т.о., у млекопитающих развитие вкусовых рецепторов и сосочков переплетаются, так что мезенхима, вероятно, влияет на формирование сосочков, которые, в свою очередь, будут иметь обратную связь с развитием вкусовых рецепторов.В этой модели предшественники вкусовых луковиц д. индуцироваться с помощью внутренних эпителиальных механизмов как у грызунов, так и у амфибий, в то время как образование сосочков и уточнение паттерна вкусовых органов у млекопитающих требуют дальнейшего взаимодействия с лингвальной мезенхимой. Однако столь же правдоподобно, что у амфибий мезенхима может быть незаменима для индукции вкусовых рецепторов, но может давать сигналы, которые играют роль в формировании паттерна предшественников вкусовых рецепторов, вариант, который еще предстоит проверить.

5.3. Различия вкусовых рецепторов вдоль оси AP

Вкусовые рецепторы у млекопитающих и рыб встречаются в основном в ротовой и глоточной полостях, и в общих чертах вкусовые рецепторы, расположенные спереди, не отличаются от тех, которые находятся сзади.Однако все чаще исследователи находят доказательства многих молекулярных различий во вкусовых рецепторах грызунов, расположенных в передних и задних сосочках. Например, у мышей скоординированная экспрессия гетеродимеров рецептора сладкого против умами со специфическими G-белками клетками типа II/рецептора различается между грибовидными (передними) и желобчатыми (задними) вкусовыми рецепторами [83,84]. Сходным образом, экспрессия репортерного аллеля BMP4 различается в грибовидных сосочках, где меченые клетки обнаруживаются непосредственно рядом (перигеммально) со вкусовыми сосочками, и в желобовидных сосочках, где меченые клетки обнаруживаются как перигеммально, так и внутри вкусовых рецепторов [85].

Одной из причин, которая может объяснить эти различия, является то, что передние вкусовые почки, как предполагается, происходят из эктодермы, тогда как задние вкусовые почки возникают из энтодермы. Степень, в которой зародышевый слой происхождения влияет на молекулярные характеристики вкусовых рецепторов, неизвестна, хотя у аксолотлей вкусовые рецепторы формируются только в ротовой эктодерме, если эта ткань соединяется с ранней энтодермой, что позволяет предположить, что сигналы от энтодермы являются ключевыми для вкусовых рецепторов. разработка. Совсем недавно, используя молекулярно-генетическое отслеживание клонов, передняя граница энтодермы была идентифицирована у мышей [86].Используя эмбрионы, несущие Sox17Cre, экспрессированный в энтодерме, и репортерный аллель R26RLacZ, Tucker и коллеги [53] показали, что CV и листовидный эпителий вкуса происходят из энтодермы, тогда как передний язык, содержащий грибовидный домен, лишен метки и поэтому эктодермальный. Сходным образом, у рыбок данио эксперименты по картированию судеб с использованием фотоконвертируемого белка Kaede и трансплантатов энтодермы показали, что энтодерма генерирует только Calretinin-экспрессирующие клетки вкусовых рецепторов глоточной дуги (задние), тогда как немеченые вкусовые рецепторы на губах предположительно являются эктодермальными [87]. Эта разница в эмбриональном происхождении может лежать в основе сообщений о том, что один и тот же онтогенетический сигнальный путь по-разному влияет на развитие переднего и заднего вкуса (см. ниже).

6. Молекулярные механизмы развития вкусовых рецепторов

Фокус исследований развития вкусовых рецепторов в настоящее время сместился с модели нейронной индукции на процессы, присущие языку, и, в частности, на исследования задействованных молекулярных механизмов. На сегодняшний день регуляция развития вкусовых рецепторов включает ряд путей, которые, как известно, играют критическую роль в различных тканях на протяжении всего развития, а также в гомеостазе и заболеваниях взрослых.Главными среди них являются пути Shh и Wnt/β-catenin. Здесь мы рассматриваем новые данные о роли различных сигнальных путей, а также их взаимодействий в развитии вкусовых рецепторов у мышей и рыбок данио.

6.1. Wnt/β-катенин: первичный индуктивный сигнал для вкусовых плакод

Wnts — короткодействующие диффундирующие факторы, включающие 19 генов. Лиганды Wnt связываются с рецепторами Frizzled (которых у млекопитающих 9), а затем передают сигнал через по крайней мере 3 внутриклеточных пути, хотя канонический или β-катениновый путь изучен лучше всего [88].В каноническом пути комплекс деструкции (Axin/Gsk3-β/APC) поддерживает цитоплазматические уровни β-катенина на низком уровне в отсутствие лиганда. Связывание Wnt с рецептором Frizzled диссоциирует комплекс разрушения, позволяя подняться уровням β-катенина, что приводит к переходу β-катенина в ядро, где он активирует транскрипцию гена-мишени Wnt.

Исследования роли Wnts в развитии вкусовой системы были сосредоточены исключительно на переднем грибовидном вкусовом поле у ​​мышей.Несколько лигандов Wnt экспрессируются в виде перекрывающихся паттернов в развивающемся эпителии языка примерно во время формирования вкусовых плакод, указывая на роль этого пути в индукции вкусовых почек. Например, Wnt10b экспрессируется во вкусовых плакодах. Wnt10a исключен из плакод, но широко экспрессируется в эпителии языка. Кроме того, исследование эмбрионов мышей, несущих сконструированный репортерный аллель Wnt/β-catenin, TOPGAL, показало, что клетки вкусовой плакоды и эпителий языка реагируют на эти ранние сигналы Wnt [89-91].В соответствии с данными об экспрессии, функция Wnt/β-catenin необходима и достаточна для образования вкусовых плакод (16). Когда β-катенин генетически удален из эпителия языка, вкусовые плакоды не развиваются, тогда как, когда β-катенин стабилизируется и, таким образом, активируется, опять же с использованием тканеспецифических генетических инструментов, вся поверхность языка превращается в непрерывный массив вкусовых почек. предшественники окружены увеличенными сосочками. Потеря Wnt10b , чья экспрессия ограничена вкусовыми плакодами, однако, не фенокопирует потерю β-катенина, т.к. вкусовые плакоды все еще формируются, указывая на участие других Wnts [90].

Развитие вкусовых плакод регулируется взаимодействием путей Wnt, Shh и Bmp. A. Передача сигналов Wnt/β-catenin необходима перед Shh и Bmp4 для спецификации вкусовых плакод. Shh репрессирует Wnt и Bmp4, а также свою собственную экспрессию, в то время как Bmp4, по крайней мере на раннем этапе, является позитивным регулятором Shh. Подробности смотрите в тексте. Черные стрелки = положительное регулирование; красные линии = отрицательное регулирование. Пунктирные линии показывают, что путь Wnt способствует, в то время как Shh ингибирует образование вкусовых плакод.B. Эмбриональные языки, взятые у мышей Bmp4-LacZ [122], реагировали с Xgal и показали, что Bmp4 изначально экспрессируется в лингвальной мезенхиме (E11.5*), а также в зубной пластинке (dl) нижней челюсти. К E12.5 Bmp4-LacZ сообщает о развивающихся грибовидных плакодах, и эта экспрессия углубляется к E13.5. Передняя часть оставлена ​​на всех трех панелях.

6.2. Sonic hedgehog (Shh): негативный регулятор образования вкусовых плакод

Shh — хорошо изученный диффундирующий белок, который является ключевым регулятором пролиферации и выживания клеток во многих развивающихся тканях, и, таким образом, Shh был одним из первых генов, регулирующих развитие, которые были обнаружены. экспрессируется во вкусовых плакодах [92].В то время как экспрессия Shh изначально широка по всему развивающемуся эпителию языка, экспрессия консолидируется во вкусовых плакодах по мере их формирования [58,93]. Ptch2 , рецептор и мишень Shh, и Gli1 , нижестоящий ген-мишень, сходным образом широко экспрессируются на ранней стадии как в эпителиальном, так и в мезенхимальном компартментах языка. Поскольку экспрессия Shh фокусируется, то же происходит и с экспрессией Ptch2 и Gli1 , так что экспрессия последних 2 разрешается в чашечки клеток, включающие как эпителий, так и мезенхиму, окружающие каждый экспрессирующий Shh кластер эпителиальных клеток.

Функциональные тесты Shh до настоящего времени проводились исключительно с помощью кратковременного культивирования эмбриональных языков. Когда эксплантаты языка берут до образования вкусовых плакод и культивируют в присутствии блокирующих функцию антител против Shh [67] или с ингибитором пути Shh [66], грибовидные вкусовые плакоды увеличиваются как в размере, так и в количестве. Более того, когда передача сигналов Shh ингибируется, вкусовые плакоды формируются в заднем домене поверхности языка, который в контрольной ткани и у интактных животных всегда лишен вкусовых луковиц.В соответствии с этой репрессивной функцией Shh, когда эксплантаты языка культивируют с избытком лиганда Shh, вкусовые плакоды резко уменьшаются (90). Интересно, что когда функция Shh ингибируется, экспрессия Shh увеличивается в более многочисленных и увеличенных вкусовых плакодах [67], указывая на то, что влияние Shh на его собственную экспрессию является косвенным. Одним из кандидатов на роль этого посредника является путь Wnt/β-catenin. В частности, β-catenin необходим для экспрессии Shh клетками вкусовых плакод, располагая Shh ниже Wnt [91].Однако передача сигналов Wnt во вкусовых плакодах также негативно регулируется Shh; ингибирование Shh in vitro приводит к усилению специфичной к плакодам активности Wnt, к увеличению числа вкусовых плакод, тогда как избыток активности Shh имеет противоположный эффект (90).

Интересно, что Shh способствует развитию вкусовых рецепторов у пещерных форм костистых рыб Astyanax mexicanum . Произошли многочисленные эволюционные изменения, отличающие слепую пещерную форму от зрячей формы, обитающей в поверхностных водах.Хотя пещерные рыбы имеют выродившиеся глаза, у них значительно больше вкусовых рецепторов, чем у поверхностных рыб. Это увеличение числа вкусовых рецепторов, однако, по-видимому, является косвенным и вместо этого происходит после Shh-управляемого расширения всего рото-глоточного аппарата, процесса, который начинается задолго до развития вкусовых рецепторов [94,95].

6.3. BMPs: роль в индукции плакод и формировании паттерна

Костные морфогенетические белки (BMPs) составляют подсемейство огромного семейства секретируемых факторов TGFβ.Из них BMPs 2, 4 и 7 экспрессируются в развивающемся эпителии языка в пространственно-временном паттерне, согласующемся с ролью в индукции и формировании паттерна вкусовых плакод () [79,93,96,97]. Фактически, когда эксплантаты языка культивируют с избытком BMP 2, 4 или 7, увеличиваются как количество, так и размер вкусовых плакод, а также их экспрессия Shh (97). Проплакодная функция BMP7 подтверждена элегантными генетическими исследованиями в лаборатории Calof [79]. Они также показывают, что BMP7 функционирует выше Shh, и дополнительно показывают, что роль BMP7 ниже по течению от Wnt/β-catenin во время формирования паттерна вкусовых плакод.Однако, когда эксплантаты языка обрабатывают избытком BMP 2, 4 или 7 после индукции плакод, как плакоды, так и экспрессия Shh снижаются [97]. Интересно, что генетическая потеря follistatin, антагониста BMP, экспрессируемого исключительно в мезенхиме языка, способствует образованию вкусовых плакод, поскольку фоллистатин ограничивает функцию BMP в формировании паттерна вышележащего эпителия [79]. Напротив, фоллистатин, вводимый культивируемым эксплантатам языка, не подавляет развитие вкусовых плакод [97].Однако этот последний результат был достигнут на культивируемых эмбриональных языках, в которых вкусовые плакоды уже сформировались, и, таким образом, критическое окно для репрессивной функции фоллистатина, вероятно, было упущено.

6.4. Sox2: критический фактор транскрипции для линии клеток вкусовых почек

Sox2, член многоклеточных транскрипционных факторов Sry-родственной группы высокой подвижности, регулирует транскрипцию множества генов во время дифференцировки стволовых клеток в нервной системе [98, 99].Обращение к его функциям in vivo оказалось возможным только у гипоморфных мутантов, так как Sox2 -null эмбрионы погибают до гаструляции [100]. Анализ генетического картирования с использованием рекомбиназы Keratin-14 Cre, индуцируемой тамоксифеном, показывает, что бипотенциальные предшественники, расположенные рядом со вкусовыми сосочками, экспрессируют Sox2 и генерируют как вкусовые рецепторы, так и кератинизированные эпителиальные клетки. Внутри этого пула предшественников клетки линии кератиноцитов теряют экспрессию Sox2, тогда как клетки с судьбой вкусовых почек активируют Sox2 [44].В соответствии с этим у эмбрионов гипоморфа Sox2EGFP/LP нитевидные сосочки являются нормальными, но количество грибовидных и небных вкусовых рецепторов постепенно уменьшается, а затем полностью отсутствует при рождении, что указывает на то, что активность Sox2 необходима для формирования вкусовых рецепторов. 101]. Интересно, что сверхэкспрессия Sox2 в эпителии языка превращает нитевидные сосочки в куполообразные структуры, напоминающие грибовидные вкусовые сосочки, но они лишены дифференцированных клеток вкусовых почек.Следовательно, активности Sox2 недостаточно для дифференцировки клеток вкусовых луковиц.

Хотя данные о потере и усилении функции Sox2 у рыб отсутствуют, сообщалось о различиях в экспрессии этого транскрипционного фактора [87]. Sox2 экспрессируется по всему ротоглоточному эпителию и в незрелых клетках вкусовых почек, как у мышей, но отсутствует в дифференцирующихся серотонин- и кальретинин-экспрессирующих вкусовых клетках. Предсказание из этого наблюдения состоит в том, что Sox2 может быть необходим для предшественников и незрелой фазы клеток вкусовых луковиц, но по мере того, как дифференцировка продолжается, экспрессия Sox2 подавляется, чтобы позволить экспрессию генов поздней дифференцировки.Это согласуется с превращением нитевидного эпителия в структуры, напоминающие вкусовые сосочки, но лишенные вкусовых клеток, после сверхэкспрессии Sox2 в лингвальном эпителии мышей [101]. Что касается эпистатических отношений Sox2 с другими сигнальными молекулами, то активация передачи сигналов Wnt/β-катенина усиливает экспрессию Sox2 во вкусовых почках, а также способствует эктопической экспрессии Sox2 в эпителии языка, указывая на то, что Sox2 действует ниже Wnt/ β-катенин.Напротив, экспрессия нейротрофических факторов Bdnf и NT3 подавляется у гипоморфных эмбрионов Sox2 , указывая на то, что Sox2 лежит выше этих факторов во время формирования вкусовых почек [101].

6.5. Передача сигналов Fgf: регулятор размера поля предшественников и дифференцировки типа клеток вкусовых почек

Лиганды Fgf связываются с тирозинкиназными рецепторами (RTK) и активируют множественные внутриклеточные каскады, включая Ras/Raf/Erk1/2, PLCgamma/PKC и PI3K/AKT.Соответствующие уровни активации передачи сигналов RTK обеспечиваются четырьмя белками Sprouty, которые индуцируются Fgf и другими факторами роста и действуют в основном как ингибиторы RTK [102]. Путь Fgf является первичным примером сигнального пути, который регулирует развитие передних и задних вкусовых почек дифференциальным образом. В частности, у мышей Spry2-/- количество грибовидных (передних) вкусовых плакод значительно уменьшено, но, в противоположность этому, CV (задняя) плакода первоначально увеличена, а сосочки CV в конечном счете удвоены.В то время как CVP Spry1-/- мышей сравним с контролем, комбинированная генетическая делеция Spry2 и Spry1 приводит к множественным небольшим CVP, обнаруживая синергетический эффект Spry1 и Spry2 в подавлении образования вкусовых плакод CV. Активность прорастания регулируется Fgf10, который экспрессируется мезенхимой непосредственно под развивающейся плакодой CV. CVP отсутствует у мышей Fgf10-/- и, как и ожидалось, когда дозировка гена Fgf10 снижена у мутантов Spry2-/-, развитие вкусовых почек восстанавливается, т.е. формируется только один CVP.Следовательно, строго регулируемая передача сигналов Fgf имеет решающее значение для развития одного CVP [80].

У рыбок данио скомпрометированная передача сигналов Fgf рецептора также значительно влияет на развитие вкусовых почек, однако у рыб клетки как передних (рот), так и задних (глоточная дуга, небо) вкусовых почек теряются сходным образом [87]. Количество клеток вкусовых луковиц также снижено у Fgf8a-/- мутантов рыбок данио, хотя менее значительно по сравнению с личинками с нарушенной активностью рецептора Fgf.Поскольку передача сигналов Fgf необходима для образования других компонентов ротоглотки, включая эпителиальные и хрящевые клетки [103-105], нельзя исключить непрямой эффект на развитие вкусовых почек. Удивительно, но когда передача сигналов рецептора Fgf нарушена именно в заднем эпителии глотки, непосредственно перед появлением дифференцированных клеток вкусовых луковиц, популяция клеток вкусовых рецепторов, экспрессирующих кальретинин, сильно снижается, но число клеток, экспрессирующих серотонин, остается неизменным (12). [87].Эти данные указывают на участие передачи сигналов Fgf в решениях клеточных судеб внутри специфических предшественников вкусовых рецепторов, в дополнение к его ранней функции в формировании паттерна вкусовых рецепторов. В целом, эти новые исследования на мышах и рыбах указывают на потребность в передаче сигналов Fgf на нескольких стадиях развития вкусовых почек.

6.6. Передача сигналов Notch: сколько функций во время формирования вкусовых рецепторов?

Основными компонентами пути Notch являются рецепторы Notch, которые при связывании с лигандом (Delta/Jagged) расщепляются гамма-секретазами.Это событие расщепления высвобождает внутриклеточный домен Notch, который способен проникать в ядро ​​и превращать комплекс CBF1 из репрессора в активатор транскрипции Notch-специфических генов-мишеней. Взаимодействие лиганд-рецептор происходит только после соответствующей обработки лиганда, которая включает убиквитинилирование убиквитинлигазами Е3, такими как Mindbomb . Среди мишеней Notch факторы транскрипции Hes противодействуют пронейральным генам, таким как Mash2 , блокируя раннюю и, таким образом, неадекватную экспрессию нейрональных генов в нервной системе [106,107].

Notch-рецепторы, лиганды и транскрипционные мишени имеют динамический профиль экспрессии во время развития задних вкусовых почек как у рыб, так и у мышей. Перед появлением вкусовых рецепторов молекулы, родственные Notch, широко экспрессируются в эпителии, но прогрессивно ограничиваются дифференцирующимися вкусовыми клетками или эпителиальными клетками, прилегающими к вкусовым рецепторам, что указывает на зависимость от времени и изменение функций передачи сигналов Notch во время формирования вкусовых рецепторов [87,108]. Среди членов пути Notch Hes1 связывается с промоторами как Plcβ2, так и Ip3r3 (оба экспрессируются клетками вкусовых рецепторов типа II), в то время как белок Hes1 локализован в ядрах недифференцированных клеток вкусовых почек.Следовательно, Ota и др. [109] предположили, что Hes1 может репрессировать экспрессию специфических молекул вкусовых клеток в клетках-предшественниках. В самом деле, у мышей Hes1 -null количество клеток вкусовых рецепторов II типа увеличено в 5 раз по сравнению с контролем, что указывает на то, что в отсутствие Hes1 аберрантная транскрипция генов, специфичных для вкусовых рецепторов, имеет место в клетках-предшественниках.

Когда активность Notch блокируется у мутантов Mindbomb рыбок данио, развивается избыток серотонин-экспрессирующих вкусовых клеток, пул вкусовых клеток-предшественников уменьшается, а количество кальретинин-экспрессирующих вкусовых рецепторных клеток снижается (87).Дополнительным образом активация Notch непосредственно перед дифференцировкой клеток имеет противоположный эффект; Клетки, экспрессирующие серотонин, отсутствуют, в то время как популяция клеток вкусовых рецепторов, экспрессирующих кальретинин, сохраняется, но не увеличивается. Эти результаты подтверждают гипотезу о том, что клетки с активированной передачей сигналов Notch сохраняют состояние предшественников, как и предсказывает мышиная модель, в которой Hes1 и, следовательно, его Notch-репрессирующая активность утрачены [109]. В соответствии с ролью Notch в формировании/поддержании пула предшественников для клеток вкусовых луковиц, серьезное снижение числа клеток вкусовых рецепторов, спровоцированное нарушенной передачей сигналов Fgf у рыб, восстанавливается посредством активации Notch (87).

Mash2 ( Ascl1a у рыбок данио) экспрессия ограничена пресинаптическими/серотонинэкспрессирующими клетками вкусовых рецепторов. У мышей Mash2-/- организация вкусовых рецепторов при рождении кажется нормальной, и присутствуют некоторые пресинаптические клетки, но они не приобретают серотониновой идентичности [110]. У Ascl1a-/- личинок рыбок данио клетки вкусовых луковиц лишены серотонина, но остается неясным, теряется ли только нейротрансмиттер или вся популяция пресинаптических клеток (14).Тем не менее, вкусовые почки довольно дезорганизованы, и число клеток вкусовых рецепторов, экспрессирующих Calretinin, слегка увеличено у рыбок данио Ascl1a -/-, что может отражать отсутствие пресинаптических клеток [87]. Одна из интерпретаций этих различий между вкусовыми рецепторами Mash2-/- и Ascl1a-/- у мышей и рыб, соответственно, заключается в том, что вкусовые рецепторы рыб не плотно прилегают к сосочкам, и поэтому дефекты клеточной организации могут быть более очевидными по сравнению с мышь. Альтернативно, в одном отчете [111] предполагается, что Mash2 может экспрессироваться у мышей в промежуточном типе незрелых клеток с потенциалом стать вкусовым рецептором или пресинаптической клеткой; этот сценарий согласуется с небольшим увеличением клеток вкусовых рецепторов у Ascl1a -/- рыбы.

В целом эти данные показывают, что передача сигналов Notch, вероятно, активна в клетках-предшественниках и что Mash2/Ascl1a необходим для идентичности серотонина/пресинаптических клеток. Однако передача сигналов Notch может выполнять дополнительные, еще не открытые функции в формировании вкусовых рецепторов, как это было показано в других органах чувств (например,г.[112]). Например, передача сигналов Notch может способствовать идентичности клеток посредством латерального ингибирования. Skn-1a представляет собой гомеодоменовый белок POU, специфически экспрессируемый во вкусовых рецепторах и базальных (предшественниках) клетках. У Skn1a-нулевых мышей пресинаптические клетки увеличиваются за счет клеток вкусовых рецепторов, указывая на бинарную компетентность клеток-предшественников давать вкусовые рецепторы или пресинаптические клетки [113]. Будет интересно проанализировать, взаимодействуют ли и как передача сигналов Notch и Skn-1a, чтобы регулировать судьбу клеток вкусовых рецепторов.

6.7. миР-200: перекресток, объединяющий информацию от различных сигнальных путей для стимуляции образования клеток вкусовых почек экспрессия соответствующих белков посредством либо деградации мРНК, либо ингибирования трансляции [114,115]. микроРНК регулируют различные процессы во время развития и заболевания, включая дифференцировку клеток (например,г. [116–118]).

Семейство miR-200 экспрессируется во вкусовых рецепторах и, в частности, в клетках вкусовых рецепторов [87,119,120]. Нокдаун miR-200 приводит к сильному снижению числа клеток вкусовых рецепторов, экспрессирующих Calretinin, показывая, что эти miRNAs необходимы для образования этого типа вкусовых клеток (87). Количество серотониновых клеток слегка снижено при нокдауне miR-200, что позволяет предположить, что это вторичный и/или непрямой дефект. Экспрессия miR-200 зависит от интактной активности передачи сигналов Fgf и Notch, т. к. эмбрионы с нарушенной передачей сигналов Fgf или Notch имеют сильно сниженную экспрессию miR-200.Кроме того, когда активность miR-200 нарушена, активация передачи сигналов Notch не может восстановить количество клеток вкусовых рецепторов, что дополнительно подтверждает, что miR-200 действует ниже передачи сигналов Notch. Одной из прямых мишеней miR-200 является Sox2, экспрессия которого регулируется miR-200 во время развития вкусовых почек [87,121]. Но т.к. у miR-200 есть много дополнительных биоинформационно предсказанных мишеней, вполне вероятно, что многие из них также участвуют в формировании или функционировании клеток вкусовых рецепторов. Следовательно, miR-200 может отражать молекулярный ретранслятор, где информация от массива сигнальных путей сходится и интегрируется для регуляции образования функциональных вкусовых рецепторов.

7. В заключение…

Чувство вкуса играет ключевую роль в нашей способности выбирать вкусные и питательные продукты, а также отвергать токсичные или разлагающиеся вещества. В то время как наше понимание функции системы вкуса значительно расширилось за последние 2 десятилетия, то, как эта система развивается в зародыше, только сейчас получает повышенное внимание и изучается. Молекулярно-генетические инструменты у мышей становятся все более многочисленными и сложными, а также более удобными для использования во вкусовой системе; эти подходы быстро продвинули понимание ключевых молекулярных и клеточных механизмов развития вкуса.Кроме того, рыбки данио — это мощная модельная система, в которой можно элегантно протестировать генетические взаимодействия между сигнальными путями. Опять же, использование рыбок данио также значительно продвинуло понимание молекулярной регуляции развития вкусовых рецепторов. Что наиболее важно, использование обеих моделей уже дало ключевое и дополнительное понимание фундаментальных и эволюционно консервативных механизмов, управляющих формированием этой важной сенсорной системы.

Основные моменты

• Ранняя индукция и формирование вкусовых рецепторов происходят посредством процессов, присущих развивающемуся языку.

• Взаимодействие путей Wnt, BMP, Shh и FGF регулирует раннее формирование вкусовых почек.

• Сигналы от мезенхимы к вышележащему эпителию являются важными регуляторами паттерна вкусовых почек.

• Регуляция пути Notch и передачи сигналов FGF с помощью миР-200 контролирует решения о судьбе клеток в многоклеточных вкусовых рецепторах.

• Молекулярно-генетические подходы к мышам и рыбкам данио лежат в основе последних достижений в нашем понимании развития вкуса.

Благодарности

Мы благодарны Фредерику Розе и IBENS за поддержку, а также Центру вкуса и запаха Скалистых гор (P30 DC004657) за . Эта работа финансировалась ANR-09-BLAN-077 (MK) и NIH/NICDD DC008373 и DC003947 (LAB).

Сокращение

Сноски

Издателя Отказ от ответственности: Это PDF файл неотредактированном рукописи, которая была принята для публикация. В качестве услуги нашим клиентам мы предоставляем эту раннюю версию рукописи. Рукопись будет подвергнута редактированию, набору текста и рецензированию полученного доказательства, прежде чем она будет опубликована в ее окончательной цитируемой форме. Обратите внимание, что в процессе производства могут быть обнаружены ошибки, которые могут повлиять на содержание, и все правовые оговорки, применимые к журналу, относятся к нему.

Ссылки

Сенсорное развитие ребенка: Вкус | Детский центр

Чувство вкуса вашего ребенка в сочетании с его природной любознательностью помогает ему исследовать большой и широкий мир.Еще до того, как он начнет есть твердую пищу, вкусовые рецепторы вашего ребенка могут помочь ему понять, нравятся ему или не нравятся разные текстуры и вкусы.

Когда у моего ребенка разовьется чувство вкуса?

Вкусовые ощущения вашего ребенка начинают развиваться еще в утробе матери. К 9 неделям беременности у него сформировались рот и язык, а также первые крохотные вкусовые рецепторы.

Амниотическая жидкость окружает вашего ребенка в утробе матери. Он естественным образом дышит и глотает эту жидкость, которая помогает развитию его легких и пищеварительной системы. Ароматы пищи, которую вы едите, и того, что вы пьете, проходят через кровоток и попадают в амниотическую жидкость.

Когда ваш ребенок пробует амниотическую жидкость, он впервые знакомится с различными вкусами. Он тоже может чувствовать их запах. Независимо от того, ели ли вы сладкую, соленую или острую пищу, ваш ребенок почувствует ее вкус.

После рождения новые вкусовые рецепторы вашего ребенка очень чувствительны. Он может распознавать сладкий и кислый вкусы, но предпочитает сладкое. Это одна из причин, по которой ему нравится вкус вашего грудного молока.

Вкусовые ощущения и обоняние взаимосвязаны, и у вашего ребенка при рождении хорошо развито обоняние. Он может учуять, в какую сторону повернуться, чтобы поесть, и даже почувствовать разницу между вашим грудным молоком и молоком другой матери.

Как будет развиваться чувство вкуса у моего ребенка?

У вашего ребенка хорошее чувство вкуса при рождении, но количество вкусовых рецепторов во рту и его реакция на различные вкусы увеличиваются по мере его роста.

От новорожденного до 3 месяцев
На этом этапе вкусовые ощущения вашего ребенка очень чувствительны.На самом деле, в детстве у нее может быть более широкое распределение вкусовых рецепторов во рту, чем у вас во взрослом возрасте. Вкусовые сосочки у новорожденных можно обнаружить на миндалинах и задней стенке глотки, а также на языке.

В течение первых трех месяцев ребенок может различать сладкий и горький вкусы. Она предпочитает сладкие ароматы, похожие на вкус грудного молока.

От 3 до 6 месяцев
К 3 месяцам язык вашего ребенка вырос. Вы можете заметить, что он кладет в рот что-то, например, игрушки или одеяло.Это показывает, что он использует свой язык, чтобы попытаться понять различные текстуры и вкусы.

Примерно в 5 месяцев вкусовые ощущения вашего ребенка изменились, и он стал лучше реагировать на соленые вкусы. Однако на этом этапе не рекомендуется давать ребенку соленую пищу.

от 6 до 12 месяцев
После шести месяцев кормления только грудным молоком или смесью понятно, что новые вкусы становятся неожиданностью для детей, когда им вводят твердую пищу. Для вашего ребенка естественно сначала с подозрением относиться к вкусу пищи, после того как он привык к сладкому вкусу молока.

Как только вы перейдете на твердую пищу, вы, вероятно, обнаружите, что вашему ребенку сразу же нравится вкус некоторых новых продуктов. Она, вероятно, тоже откажется от определенных продуктов, и вам, возможно, придется предлагать их несколько раз. Эксперты советуют предлагать новую еду по крайней мере восемь раз, прежде чем решить, что она не нравится вашему ребенку.

Примерно к 7 или 8 месяцам ваш ребенок уже умеет пробовать пищу, которую можно есть руками. Для нее это хорошая возможность попробовать новые вкусы и попробовать различные текстуры с различными мягкими фруктами или овощами.

Унаследует ли мой ребенок наши вкусовые предпочтения?

Не обязательно. На вкусы вашего ребенка влияют всевозможные факторы, лишь некоторые из которых являются генетическими.

Ваш ребенок может предпочитать продукты, к которым он прикасался в утробе матери, но ему также будет нравиться и то, к чему он привык. Если вы предложите ему разнообразные продукты, он, скорее всего, продолжит есть их, когда станет старше.

Ваш ребенок также копирует вас и вашу реакцию на еду. Так что хорошей идеей будет скрыть любую сильную неприязнь к определенным продуктам, особенно к здоровой пище, которую вы пытаетесь привить ему!

Разнообразие продуктов, которыми наслаждается ваш ребенок, когда он станет старше, также может зависеть от того, как долго вы кормите грудью.Исследования показали, что различные вкусы грудного молока могут положительно влиять на вкусовые рецепторы вашего ребенка и сделать его более восприимчивым к употреблению различных продуктов по мере взросления.

Как я могу помочь своему ребенку получать удовольствие от множества разных продуктов?

Если вы дадите ребенку попробовать много разных продуктов с разными вкусами и консистенцией, это поможет ему получать удовольствие от разнообразной пищи по мере взросления. Это связано с тем, что вашему ребенку, как правило, нравится еда, к которой он привык.

Когда вы впервые кормите ребенка твердой пищей, выберите просто протертые фрукты или овощи.Затем постепенно вводите новые вкусы. Для получения более подробной информации см. наше руководство по возрасту для кормления вашего ребенка.

Но не робей. Это миф, что дети должны есть мягкую пищу. Если вы хотите расширить кругозор, попробуйте эти авантюрные первые продукты для детского питания и посмотрите видео, в котором показано, как легко приготовить собственное детское питание — в частности, недельный запас детского питания за час.

Пусть ваш ребенок исследует еду в своем собственном темпе. Первые несколько вкусов могут быть именно такими — вкус и исследование ее языком, прежде чем выдавить его обратно.Поощряя и поддерживая, вы можете помочь ей привыкнуть к разным вкусам и чувствовать себя уверенно, пробуя новые продукты.

Будьте осторожны с солью и сахаром – избегайте обработанных пищевых продуктов и не добавляйте соль или сахар в пищу вашего ребенка. Молодые почки не справляются с переработкой слишком большого количества соли, а сахар вызывает кариес. Также неплохо не давать ей попробовать соленые или сладкие продукты, так как она может начать предпочитать их более здоровым блюдам.

Почему мой ребенок берет что угодно в рот?

Ваш ребенок использует свой рот для исследования, обучения и осмысления окружающего мира.

У младенцев рот более чувствителен, чем руки или пальцы. Таким образом, рот дает им удобный способ познакомиться с различными текстурами и вкусами — как пищевыми, так и непищевыми. Это называется «заглатывание рта». Вот почему вы часто видите, как маленькие дети берут игрушки, книги и другие предметы и сразу же кладут их в рот.

Мысль о том, что ваш ребенок что-нибудь возьмет в рот, может вызывать беспокойство. Вам нужно будет позаботиться о том, чтобы он не попытался проглотить что-нибудь острое, грязное или иное опасное.

Но вы можете помочь ему в учебе, предложив подходящие по возрасту и интересные игрушки, чтобы исследовать их ртом. Особенно хороши игрушки с различной текстурой или интересными цветами, подсветкой или звуками.

Со временем ваш ребенок перестанет использовать свой рот и вкусовые рецепторы таким образом. К тому времени, когда ему исполнится от 12 до 18 месяцев, он меньше использует рот, чтобы исследовать и понимать объекты.

В «Первом укусе» ребенка: шанс сформировать вкус ребенка: соль: NPR

Писатель по кулинарии Би Уилсон говорит, что дети наиболее открыты для новых вкусов в возрасте от 4 до 7 месяцев. Дуэйн Эллисон/iStock скрыть заголовок

Писатель о кулинарии Би Уилсон говорит, что дети наиболее открыты для новых вкусов в возрасте от 4 до 7 месяцев.

Уилсон также является автором книги «Рассмотрите вилку: история того, как мы готовим и едим».

«Одна из основных вещей, которые мы знаем о вкусе, это то, что симпатия является следствием знакомства, поэтому то, что едят наши матери, даже до нашего рождения, влияет на то, как мы будем реагировать на эти вкусы, когда мы позже столкнемся с ними. потому что они кажутся знакомыми», — говорит Уилсон.

Уилсон, мать троих детей, отмечает, что дети наиболее открыты для новых вкусов в возрасте от 4 до 7 месяцев.Но, добавляет Уилсон, даже если родители пропускают введение пищи во время так называемого «вкусового окна», вся надежда не потеряна.

«Дело не в том, что окно вкуса затем закрывается… и мы никогда не сможем научиться любить горькие зеленые овощи. Люди могут научиться любить новые вкусы в любом возрасте», — говорит Уилсон. «Одна из удивительных вещей в наших отношениях с едой — это то, насколько она податлива, насколько она пластична. Но мы, взрослые, обычно не даем себе возможности измениться».

Основные моменты интервью

Первый укус

Как мы учимся есть

Би Уилсон

О «окне вкуса», которое возникает между 4 и 7 месяцами

Исследователи, с которыми я говорил [о] вопросе о том, как сделать детей менее привередливыми в еде [и] как заставить их пробовать более разные овощи говорят, что рекомендации Всемирной организации здравоохранения, которые в настоящее время говорят, что вы должны держать их на исключительно молочной диете до 6 месяцев, неверны.Дело не в том, что ребенку обязательно нужно какое-либо питание, кроме молока, до 6 месяцев, а в том, что вы упускаете возможность познакомить его со всеми этими вкусами, которые он, вероятно, примет в этом возрасте. Затем, приняв их, они покажутся знакомыми, когда снова встретятся с ними, будучи малышами.

О том, как формируется наше небо, пока мы еще в утробе матери

[Наше небо] формируется [до кормления грудью] — оно формируется, когда наши матери нас ждут. Были проведены замечательные исследования, показывающие, что если кто-то ест много чеснока во время беременности, его амниотическая жидкость будет иметь чесночный вкус и запах. Так что представьте, что вы плаваете в нем 9 месяцев. … Этот ребенок вырастет и полюбит чеснок. … Здесь как дома, на вкус как дома. Одна из основных вещей, которые мы знаем о вкусе, заключается в том, что симпатия является следствием знакомства. Таким образом, то, что едят наши матери еще до нашего рождения, влияет на то, как мы будем реагировать на эти вкусы, когда позже столкнемся с ними, потому что они кажутся нам знакомыми.

Вкус молока также имеет огромное значение. Среди матерей, кормящих грудью, было проведено исследование, показывающее, что если они пили много морковного сока, когда эти дети впервые пробовали твердую пищу, они предпочитали хлопья, приправленные морковным соком. Таким образом, вкус моркови переходит в [грудное молоко], младенцы его ощущают, а затем у них возникают все эти замечательные, положительные чувства к моркови. Это повторяется много-много раз. В большинстве случаев это не что-то вроде моркови или брокколи.Были проведены исследования на крысах, которых кормили нездоровой пищей, и их дети тяготели к крысиному корму из нездоровой пищи.

О том, как магазинная смесь может влиять на вкус в долгосрочной перспективе

Грудное молоко имеет разные вкусы, тогда как молочная смесь имеет один вкус, в зависимости от того, какую марку вы выберете. Но даже в отношении детей, находящихся на искусственном вскармливании, в результате научных экспериментов были обнаружены некоторые интересные вещи. Есть тип смеси, называемый гидролизатом, который предназначен для младенцев, которые не переносят обычное коровье молоко, и для взрослых он имеет действительно неприятный, ужасный, сеноподобный, затхлый аромат.Но для детей, выращенных на нем, это как нектар. Одно исследование показало, что эти дети, когда они были старше, когда им было 4 года, тяготели к кислым вкусам. Так было, если бы они были отпечатаны вкусом этой противной молочной смеси. Но, опять же, это действительно полезный пример того, насколько сильными могут быть эти ранние вкусы. Как родители, мы обладаем гораздо большей силой, чем мы думаем, для формирования вкусов детей.

О том, как мы запрограммированы любить сладкое

Все люди запрограммированы любить сладкое.Это межкультурный феномен — у младенцев на всех континентах мира было замечено, что они улыбаются, если вы предлагаете им немного попробовать что-нибудь сладкое. Точно так же все мы рождаемся с легким отвращением к горечи. И что любопытно, с солью мы вообще не чувствуем соли, когда рождаемся. А потом [к возрасту] 4 месяца мы переключаемся на это и развиваем предпочтение соли, и никто на самом деле не знает, почему это правда. Но со сладостью — так что мы запрограммированы любить сладость.Многие люди интерпретировали это как то, что мы обречены расти и любить нездоровую пищу. … Все наши специфические пристрастия к определенным вкусам приобретаются. Как всеядные, это должно быть так, потому что люди вынуждены есть в такой разной пищевой среде. Так что тот факт, что мы любим сладкое в детстве, не означает, что мы не будем любить ничего, кроме шоколада; мы могли бы получить эту сладость в виде кукурузы в початках или карамелизированного укропа. Все наши вкусовые предпочтения формируются в течение жизни.Беда в том, что большинство из нас так не видит.

О том, как изменилось детское питание после Второй мировой войны

Если вы посмотрите на предыдущие поколения, до Второй мировой войны и даже немного позже, у них был менталитет детского питания. Таким образом, идея заключалась в том, что безопаснее давать детям продукты, которые им на самом деле не нравились, которые были очень простыми, но очень питательными. Затем, в послевоенные годы, частично подстегиваемые преобразованием продовольственного снабжения, гораздо большей индустриализацией, мы пришли к совершенно противоположному взгляду на то, каким должно быть детское питание.Он должен был быть сладким и приятным на вкус и созданным для того, чтобы дети улыбались. Мы все знаем, что детские хлопья для завтрака содержат больше всего сахара во всем ассортименте хлопьев. И действительно любопытно, что мы должны были таким образом качаться из одной крайности в другую — от пищи питательной, но неприятной, к пище слишком приятной и глубоко непитательной. Идеальный способ накормить детей был бы где-то посередине. И на самом деле, идеальным способом накормить детей было бы давать им пищу, не слишком отличающуюся от рациона взрослых.

Об авторитарном, авторитарном и снисходительном стилях кормления

Авторитетный кормящий предъявляет высокие требования к ребенку, чтобы он хорошо питался. Другими словами, вы не будете забивать свой дом кучей нездоровой пищи. Вы бы позаботились о том, чтобы на столе была питательная домашняя еда, но в равной степени вы бы очень чутко реагировали на ребенка и его потребности, и вы бы проявляли уважение, когда они говорят «нет». … С одной стороны, существуют авторитарные формы кормления…. Насильственное кормление было бы крайним примером, но также и любая форма высказывания: «Я требую, чтобы вы съели это». … «Я хочу чистую тарелку.» … Этот стиль кормления … создает неприятную атмосферу за обеденным столом, но, что интересно, исследования показывают, что дети, на самом деле, менее реагируют на свои собственные сигналы голода, поэтому они с большей вероятностью будут в конечном итоге избыточный вес, как это ни парадоксально. Родитель, который думает, что поступает правильно, настаивая на том, чтобы вы закончили эту питательную еду, не позволяет ребенку развивать свои собственные навыки, свое собственное суждение о том, когда он останавливается и когда начинает есть.

Другой стиль воспитания или кормления был бы снисходительным. И есть признаки того, что это становится одним из самых распространенных способов кормления ребенка, и, как и многое из того, что мы делаем как родители, это делается с самыми любящими намерениями. Кормить ребенка снисходительно означало бы очень чутко относиться к нему как к личности, к тому, что он любит, в чем, по-видимому, нуждается, к еде, которой он жаждет, к еде, которую он требует, но снисходительный стиль не предъявлял бы к нему никаких требований. есть хорошо, или меньше требований.Не было бы чувства: «Ты действительно голоден?» Не было бы ощущения: «Ну, я хочу, чтобы ты ел эти продукты только потому, что они принесут тебе пользу». Опять же, есть исследования, показывающие, что снисходительное воспитание сильно коррелирует с более высоким детским ожирением. …

Еда и любовь настолько связаны, что иногда трудно понять, где заканчивается сахар и начинается любовь.

Би Уилсон

Это такое прекрасное чувство, когда угощение исчезает и видишь счастливое лицо.Кормление в не меньшей степени, чем прием пищи, является выученным поведением, и мы учимся питаться благодаря нашим родителям, которые, вероятно, сами вознаградили нас едой. Еда и любовь настолько связаны, что иногда трудно понять, где заканчивается сахар и начинается любовь.