Статья 22. Уведомление об обработке персональных данных / КонсультантПлюс
Статья 22. Уведомление об обработке персональных данных
Путеводитель по госуслугам для юридических лиц. Представление уведомления об обработке персональных данных:
1. Оператор до начала обработки персональных данных обязан уведомить уполномоченный орган по защите прав субъектов персональных данных о своем намерении осуществлять обработку персональных данных, за исключением случаев, предусмотренных частью 2 настоящей статьи.
2. Оператор вправе осуществлять без уведомления уполномоченного органа по защите прав субъектов персональных данных обработку персональных данных:
1) обрабатываемых в соответствии с трудовым законодательством;
(п. 1 в ред. Федерального закона от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
2) полученных оператором в связи с заключением договора, стороной которого является субъект персональных данных, если персональные данные не распространяются, а также не предоставляются третьим лицам без согласия субъекта персональных данных и используются оператором исключительно для исполнения указанного договора и заключения договоров с субъектом персональных данных;
3) относящихся к членам (участникам) общественного объединения или религиозной организации и обрабатываемых соответствующими общественным объединением или религиозной организацией, действующими в соответствии с законодательством Российской Федерации, для достижения законных целей, предусмотренных их учредительными документами, при условии, что персональные данные не будут распространяться или раскрываться третьим лицам без согласия в письменной форме субъектов персональных данных;
(в ред. Федерального закона от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
4) разрешенных субъектом персональных данных для распространения при условии соблюдения оператором запретов и условий, предусмотренных статьей 10.1 настоящего Федерального закона;
(п. 4 в ред. Федерального закона от 30.12.2020 N 519-ФЗ)
5) включающих в себя только фамилии, имена и отчества субъектов персональных данных;
6) необходимых в целях однократного пропуска субъекта персональных данных на территорию, на которой находится оператор, или в иных аналогичных целях;
7) включенных в информационные системы персональных данных, имеющие в соответствии с федеральными законами статус государственных автоматизированных информационных систем, а также в государственные информационные системы персональных данных, созданные в целях защиты безопасности государства и общественного порядка;
(в ред. Федерального закона от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
8) обрабатываемых без использования средств автоматизации в соответствии с федеральными законами или иными нормативными правовыми актами Российской Федерации, устанавливающими требования к обеспечению безопасности персональных данных при их обработке и к соблюдению прав субъектов персональных данных;
9) обрабатываемых в случаях, предусмотренных законодательством Российской Федерации о транспортной безопасности, в целях обеспечения устойчивого и безопасного функционирования транспортного комплекса, защиты интересов личности, общества и государства в сфере транспортного комплекса от актов незаконного вмешательства.
(п. 9 введен Федеральным законом от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
3. Уведомление, предусмотренное частью 1 настоящей статьи, направляется в виде документа на бумажном носителе или в форме электронного документа и подписывается уполномоченным лицом. Уведомление должно содержать следующие сведения:
(в ред. Федерального закона от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
1) наименование (фамилия, имя, отчество), адрес оператора;
2) цель обработки персональных данных;
3) категории персональных данных;
4) категории субъектов, персональные данные которых обрабатываются;
5) правовое основание обработки персональных данных;
6) перечень действий с персональными данными, общее описание используемых оператором способов обработки персональных данных;
7) описание мер, предусмотренных статьями 18.1 и 19 настоящего Федерального закона, в том числе сведения о наличии шифровальных (криптографических) средств и наименования этих средств;
(п. 7 в ред. Федерального закона от 25. 07.2011 N 261-ФЗ)
7.1) фамилия, имя, отчество физического лица или наименование юридического лица, ответственных за организацию обработки персональных данных, и номера их контактных телефонов, почтовые адреса и адреса электронной почты;
(п. 7.1 введен Федеральным законом от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
8) дата начала обработки персональных данных;
9) срок или условие прекращения обработки персональных данных;
10) сведения о наличии или об отсутствии трансграничной передачи персональных данных в процессе их обработки;
(п. 10 введен Федеральным законом от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
10.1) сведения о месте нахождения базы данных информации, содержащей персональные данные граждан Российской Федерации;
(п. 10.1 введен Федеральным законом от 21.07.2014 N 242-ФЗ)
11) сведения об обеспечении безопасности персональных данных в соответствии с требованиями к защите персональных данных, установленными Правительством Российской Федерации.
(п. 11 введен Федеральным законом от 25. 07.2011 N 261-ФЗ)
4. Уполномоченный орган по защите прав субъектов персональных данных в течение тридцати дней с даты поступления уведомления об обработке персональных данных вносит сведения, указанные в части 3 настоящей статьи, а также сведения о дате направления указанного уведомления в реестр операторов. Сведения, содержащиеся в реестре операторов, за исключением сведений о средствах обеспечения безопасности персональных данных при их обработке, являются общедоступными.
5. На оператора не могут возлагаться расходы в связи с рассмотрением уведомления об обработке персональных данных уполномоченным органом по защите прав субъектов персональных данных, а также в связи с внесением сведений в реестр операторов.
6. В случае предоставления неполных или недостоверных сведений, указанных в части 3 настоящей статьи, уполномоченный орган по защите прав субъектов персональных данных вправе требовать от оператора уточнения предоставленных сведений до их внесения в реестр операторов.
7. В случае изменения сведений, указанных в части 3 настоящей статьи, а также в случае прекращения обработки персональных данных оператор обязан уведомить об этом уполномоченный орган по защите прав субъектов персональных данных в течение десяти рабочих дней с даты возникновения таких изменений или с даты прекращения обработки персональных данных.
(часть 7 в ред. Федерального закона от 25.07.2011 N 261-ФЗ)
Правовые вопросы защиты персональных данных
Ст. 22 Федерального закона от 27.07.2006 № 152-ФЗ «О персональных данных» (далее по тексту — Федеральный закон «О персональных данных») закрепила за операторами обязанность до начала обработки персональных данных уведомить уполномоченный орган по защите прав субъектов персональных данных о своем намерении осуществлять обработку персональных данных.
Если деятельность оператора по обработке персональных данных не подпадает под действие ч. 2 ст. 22 Федерального закона «О персональных данных», то он обязан подать в Управление Роскомнадзора по Республике Коми (далее – Управление) уведомление об обработке (о намерении осуществлять обработку) персональных данных согласно частям 1, 3 ст.
Дополнительно информируем, что электронная форма Уведомления об обработке (о намерении осуществлять обработку) персональных данных (далее –Уведомление), предусмотренная ч. 3 ст. 22 Федерального закона «О персональных данных», размещена на сайте Управления 11.rkn.gov.ru в разделе Электронные формы заявлений / нажать на кнопку «заполнить форму уведомления об обработке (о намерении осуществлять обработку) персональных данных в электронном виде», либо в указанный раздел можно перейти с помощью для перехода необходимо запустить программу QR-сканер и навести камеру устройства на код
(для перехода необходимо запустить программу QR-сканер и навести камеру устройства на код).
Рекомендации по заполнению формы Уведомления и пример заполнения размещены на портале персональных данных (https://pd.rkn.gov.ru) (в разделе Реестр операторов / Документы / Пример заполнения Уведомления (пункт 5).
После заполнения формы Уведомления и отправки ее в информационную систему Роскомнадзора, Вам необходимо распечатать заполненную форму, подписать ее и направить в Управление Роскомнадзора по Республике Коми по адресу: 167000, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 17.
Кроме того, согласно ч. 7 ст. 22 Федерального закона «О персональных данных» в случае изменений сведений, указанных в ч. 3 ст. 22 этого закона, а также в случае прекращения обработки персональных данных оператор обязан уведомить об этом уполномоченный орган в течение десяти рабочих дней с даты возникновения таких изменений или с даты прекращения обработки персональных данных.
Консультацию по заполнению Уведомления можно получить по телефону (8212) 40-01-24.
1. Правила обработки персональных данных граждан в администрации муниципального района «Печора»
2. Политика в отношении обработки персональных данных администрации муниципального района «Печора»
3. Федеральный закон от 27.07.2006 № 152-ФЗ «О персональных данных»
4. Федеральный закон от 27.07.2006 № 149-ФЗ «Об информации, информационных технологиях и о защите информации»
5. Постановление Правительства РФ от 15.09.2008 № 687 «Об утверждении Положения об особенностях обработки персональных данных, осуществляемой без использования средств автоматизации»
6. Постановление Правительства РФ от 21.03.2012 № 211 «Об утверждении перечня мер, направленных на обеспечение выполнения обязанностей, предусмотренных Федеральным законом «О персональных данных» и принятыми в соответствии с ним нормативными правовыми актами, операторами, являющимися государственными или муниципальными органами»
7. Постановление Правительства Российской Федерации от 1 ноября 2012 г. N 1119 «Об утверждении требований к защите персональных данных при их обработке в информационных системах персональных данных»
8. Приказ ФСТЭК России от 11 февраля 2013 г. N 17 «Об утверждении Требований о защите информации, не составляющей государственную тайну, содержащейся в государственных информационных системах»
9. Приказ ФСТЭК России от 18 февраля 2013 г. N 21 «Об утверждении Состава и содержания организационных и технических мер по обеспечению безопасности персональных данных при их обработке в информационных системах персональных данных»
10. Приказ Федеральной службы по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций (Роскомнадзор) от 5 сентября 2013 г. N 996 «Об утверждении требований и методов по обезличиванию персональных данных»
МайлТелеком — Положение о ЗПД
1. ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
1.1. Положение об обработке персональных данных (далее – «Положение») издано и применяется ООО «Последняя Миля» (далее – «Оператор») в соответствии с п. 2 ч. 1 ст. 18.1 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных».
Настоящее Положение определяет политику Оператора в отношении обработки пер-сональных данных, порядок и условия их обработки, устанавливает процедуры, направ-ленные на предотвращение и выявление нарушений законодательства Российской Феде-рации, устранение последствий таких нарушений, связанных с обработкой персональных данных.
Все вопросы, связанные с обработкой персональных данных, не урегулированные настоящим Положением, разрешаются в соответствии с действующим законодательством Российской Федерации в области персональных данных.
1.2. Целями обработки персональных данных являются:
- соблюдение федеральных законов, устанавливающих цель, условия получения пер-сональных данных и круг субъектов, персональные данные которых подлежат обработке, а также определяющих полномочия Оператора;
- заключение договора, исполнение и расторжение договора, стороной или выгодо-приобретателем которого является (намерен стать) субъект персональных данных;
- исполнение и соблюдение трудового законодательства (организация кадрового уче-та компании, обеспечение соблюдения законов и иных нормативно-правовых актов в об-ласти трудовых правоотношений; ведение кадрового делопроизводства, исполнение тре-бований налогового законодательства в связи с исчислением и уплатой налога на доходы физических лиц, пенсионного законодательства при формировании и представлении персо-нифицированных данных о каждом получателе доходов, учитываемых при начислении страховых взносов на обязательное пенсионное страхование и обеспечение, заполнение первичной статистической документации, в соответствии с Трудовым кодексом РФ, Нало-говым кодексом РФ, федеральными законами, в частности: «Об индивидуальном (персони-фицированном) учете в системе обязательного пенсионного страхования», «О персональ-ных данных» и другие нормативно-правовые акты, если применимо).
1.3. Обработка организована Оператором на принципах:
- законности целей и способов обработки персональных данных, добросовестности и справедливости в деятельности Оператора;
- достоверности персональных данных, их достаточности для целей обработки, недо-пустимости обработки персональных данных, избыточных по отношению к целям, заяв-ленным при сборе персональных данных;
- обработки только тех персональных данных, которые отвечают целям их обработки;
- соответствия содержания и объема обрабатываемых персональных данных заяв-ленным целям обработки. Обрабатываемые персональные данные не должны быть избы-точными по отношению к заявленным целям их обработки;
- недопустимости объединения баз данных, содержащих персональные данные, об-работка которых осуществляется в целях, не совместимых между собой;
- обеспечения точности персональных данных, их достаточности, а в необходимых случаях и актуальности по отношению к целям обработки персональных данных. Опера-тор принимает необходимые меры либо обеспечивает их принятие по удалению или уточ-нению неполных или неточных данных;
- хранения персональных данных в форме, позволяющей определить субъекта персо-нальных данных, не дольше, чем этого требуют цели обработки персональных данных.
1.4. Обработка персональных данных осуществляется с соблюдением принципов и правил, предусмотренных Федеральным законом от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных» и настоящим Положением.
1.5. Допустимые способы обработки персональных данных:
- без использования средств автоматизации.
- с использованием средств автоматизации.
1.6. Категории персональных данных. Оператором осуществляется обработка сле-дующих категорий персональных данных:
1) непосредственно персональные данные (за исключением специальных категорий персональных данных, биометрических персональных данных).
1.7. Категории субъектов персональных данных:
1) работники Оператора в соответствии с трудовым законодательством
2) лица, заключающие и заключившие договор с Оператором
1. 8. В соответствии с поставленными целями и задачами Оператор до начала обра-ботки персональных данных назначает ответственного за организацию обработки персо-нальных данных, именуемого далее «Ответственный за организацию обработки персо-нальных данных».
1.9.1. Ответственный за организацию обработки персональных данных получает ука-зания непосредственно от исполнительного органа Оператора и подотчетен ему.
1.9.2. Ответственный за организацию обработки персональных данных вправе оформлять и подписывать уведомление, предусмотренное ч. 1 и 3 ст. 22 Федерального за-кона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных» в случае возникновения необхо-димости в отправке такого уведомления.
1.10. Настоящее Положение, изменения к нему утверждаются руководителем Оператора.
1.11. Работники Оператора, непосредственно осуществляющие обработку персо-нальных данных, должны быть ознакомлены под роспись до начала работы с положения-ми законодательства Российской Федерации о персональных данных, в том числе с требо-ваниями к защите персональных данных, документами, определяющими политику Опера-тора в отношении обработки персональных данных, локальными актами по вопросам об-работки персональных данных, с данным Положением и изменениями к нему.
1.12. При обработке персональных данных Оператор применяет правовые, организа-ционные и технические меры по обеспечению безопасности персональных данных в соот-ветствии со ст. 19 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных».
1.13. При необходимости проводится контроль соблюдения работниками Оператора требований законодательства РФ и положений локальных актов Оператора. Контроль за-ключается в проверке выполнения требований нормативных документов по защите ин-формации, а также в оценке обоснованности и эффективности принятых мер. Он может проводиться также на договорной основе сторонними организациями, имеющими лицен-зии на деятельность по технической защите конфиденциальной информации.
1.14. Оценка вреда, который может быть причинен субъектам персональных данных в случае нарушения Оператором требований Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных», определяется в соответствии с Гражданским Кодексом РФ.
1.15. При осуществлении сбора персональных данных с использованием информаци-онно-телекоммуникационных сетей Оператор до начала обработки персональных данных обязан опубликовать в соответствующей информационно-телекоммуникационной сети до-кумент, определяющий его политику в отношении обработки персональных данных, и све-дения о реализуемых требованиях к защите персональных данных, а также обеспечить воз-можность доступа к указанному документу с использованием средств соответствующей информационно-телекоммуникационной сети.
1.16. Оператор обязан представить документы и локальные акты, указанные в ч. 1 ст. 18.1 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных», и (или) иным образом подтвердить принятие мер, указанных в ч. 1 ст. 18.1 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных», по запросу уполномоченного органа по защите прав субъектов персональных данных в течение установленного законом, запро-сом срока, а в случае отсутствия такого срока – в течение 15 (пятнадцати) рабочих дней.
1.17. Оператор может обрабатывать персональные данные в следующих случаях:
- обработка персональных данных осуществляется с согласия субъекта персональ-ных данных;
- обработка персональных данных необходима для достижения целей, предусмот-ренных международным договором РФ или законом, для осуществления и выполнения возложенных законодательством РФ на Оператора функций, полномочий и обязанностей;
- обработка персональных данных необходима для исполнения договора, стороной которого либо выгодоприобретателем или поручителем по которому является субъект персональных данных, в том числе в случае реализации Оператором своего права на ус-тупку прав (требований) по такому договору, а также для заключения договора по ини-циативе субъекта персональных данных или договора, по которому субъект персональных данных будет являться выгодоприобретателем или поручителем;
- обработка персональных данных необходима для защиты жизни, здоровья или иных жизненно важных интересов субъекта персональных данных, если получение согла-сия субъекта персональных данных невозможно;
- обработка персональных данных необходима для осуществления прав и законных ин-тересов Оператора или третьих лиц либо для достижения общественно значимых целей при условии, что при этом не нарушаются права и свободы субъекта персональных данных;
- осуществляется обработка персональных данных, доступ неограниченного круга лиц к которым предоставлен субъектом персональных данных либо по его просьбе;
- осуществляется обработка персональных данных, подлежащих опубликованию или обязательному раскрытию в соответствии с федеральным законом;
- в иных предусмотренных законом случаях.
1.18. Хранение персональных данных должно осуществляться в форме, позволяющей определить субъекта персональных данных, не дольше, чем этого требуют цели их обра-ботки, и они подлежат уничтожению по достижении целей обработки или в случае утраты необходимости в их достижении.
1.19. Взаимодействие с федеральными органами исполнительной власти по вопросам обработки и защиты персональных данных субъектов, персональные данные которых об-рабатываются Оператором, осуществляется в рамках законодательства России.
2. ОТВЕТСТВЕННЫЙ ЗА ОРГАНИЗАЦИЮ ОБРАБОТКИ ПЕРСОНАЛЬНЫХ ДАННЫХ
2.1. В соответствии с требованиями ст. 22.1 Федерального закона от 27.07.2006 г. № 152- ФЗ «О персональных данных» (далее – Федеральный закон «О персональных дан-ных») приказом руководителя Оператора назначается лицо, ответственное за организацию обработки персональных данных, как в информационных системах Оператора, в которых обрабатываются персональные данные, так и при обработке персональных данных без ис-пользования средств автоматизации.
2.2. Ответственный за организацию обработки персональных данных получает ука-зания непосредственно от руководителя Оператора и подотчетен ему.
2.3. В соответствии с ч. 4 ст. 22.1 Федерального закона «О персональных данных» Ответственный за организацию обработки персональных данных обязан:
2.3.1. осуществлять внутренний контроль за соблюдением Оператором, как операто-ром персональных данных, и его работниками законодательства РФ о персональных дан-ных, в том числе требований к защите персональных данных;
2.3.2. доводить до сведения работников Оператора положения законодательства РФ о персональных данных, локальных актов Оператора по вопросам обработки персональных данных, требований к защите персональных данных;
2.3.3. организовывать прием и обработку обращений и запросов Субъектов или их пред-ставителей и осуществлять контроль приема и обработки таких обращений и запросов.
2.4. На Ответственного за организацию обработки персональных данных возлагается задача по организации выполнения законодательных требований при обработке персо-нальных данных Оператором.
2.5. На время отсутствия Ответственного за организацию обработки персональных данных его обязанности исполняет работник, замещающий его по штатному расписанию.
2.6. Ответственными за выполнение требований локальных актов Оператора по во-просам обработки персональных данных и их защите на своих рабочих местах в рамках, определенных соответствующими должностными инструкциями, являются лица, уполно-моченные в установленном порядке обрабатывать персональные данные.
3. ПОРЯДОК ОБЕСПЕЧЕНИЯ ОПЕРАТОРОМ ПРАВ СУБЪЕКТА ПЕРСОНАЛЬНЫХ ДАННЫХ
3.1. Субъекты персональных данных или их представители обладают правами, преду-смотренными Федеральным законом от 27.07.2006 N152-ФЗ «О персональных данных» и дру-гими нормативно-правовыми актами, регламентирующими обработку персональных данных.
3.2. Оператор обеспечивает права субъектов персональных данных в порядке, уста-новленном главами 3 и 4 ФЗ от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных».
3.3. Полномочия представителя на представление интересов каждого субъекта пер-сональных данных подтверждаются доверенностью, оформленной в порядке ст. ст. 185 и 185.1 Гражданского кодекса РФ, ч. 2 ст. 53 Гражданского процессуального кодекса РФ или удостоверенной нотариально согласно ст. 59 Основ законодательства РФ о нотариате. Копия доверенности представителя, отснятая Ответственным за организацию обработки персональных данных с оригинала, хранится Оператором не менее трех лет, а в случае, если срок хранения персональных данных больше трех лет, — не менее срока хранения персональных данных.
3.4. Сведения, указанные в ч. 7 ст. 22 ФЗ от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных», предоставляются субъекту персональных данных Ответственным за организацию обработки персональных данных в доступной форме без персональных данных, относящих-ся к другим субъектам персональных данных, за исключением случаев, если имеются за-конные основания для раскрытия таких персональных данных, в электронном виде. По тре-бованию субъекта персональных данных они могут быть продублированы на бумаге. Дос-тупная форма заверяется Ответственным за организацию обработки персональных данных / иным уполномоченным приказом руководителя Оператора лицом.
3.5. Сведения, указанные в ч. 7 ст. 22 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных», предоставляются субъекту персональных данных или его представителю при личном обращении либо при получении запроса субъекта персональ-ных данных или его представителя. Запрос должен содержать номер основного докумен-та, удостоверяющего личность субъекта персональных данных или его представителя, сведения о дате выдачи указанного документа и выдавшем его органе, сведения, подтвер-ждающие участие субъекта персональных данных в отношениях с Оператором (номер до-говора, дата заключения договора, условное словесное обозначение и (или) иные сведе-ния), либо сведения, иным образом подтверждающие факт обработки персональных дан-ных Оператором, подпись субъекта персональных данных или его представителя. При на-личии технической возможности запрос может быть направлен в форме электронного до-кумента и подписан электронной подписью в соответствии с законодательством РФ.
3.6. Право субъекта персональных данных на доступ к его персональным данным может быть ограничено в соответствии с федеральными законами.
3.7. Обработка персональных данных в целях продвижения товаров, работ, услуг на рын-ке путем осуществления прямых контактов с потенциальным потребителем с помощью средств связи, а также в целях политической агитации допускается только при условии предваритель-ного согласия субъекта персональных данных. Согласие может быть устным или письменным.
3.8. Оператор обязан немедленно прекратить по требованию субъекта персональных данных обработку его персональных данных, указанную в ч. 1 ст. 15 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных».
3.9. Оператор обязан предоставить безвозмездно субъекту персональных данных или его представителю возможность ознакомления с персональными данными, относящимися к этому субъекту персональных данных, по месту своего расположения в рабочее время.
3.10. Оператор в течение 30 дней с момента исправления или уничтожения персональ-ных данных по требованию субъекта персональных данных или его представителя обязан уведомить его о внесенных изменениях и предпринятых мерах и принять разумные меры для уведомления третьих лиц, которым персональные данные этого субъекта были переданы.
4. ПОРЯДОК ОБРАБОТКИ ПЕРСОНАЛЬНЫХ ДАННЫХ
4.1. Цель обработки персональных данных определяет Ответственным за организа-цию обработки персональных данных. Цели обработки персональных данных утверждены настоящим Положением.
4.2. На основании заданной цели Ответственный за организацию обработки персо-нальных данных определяет задачи, сроки, способы и условия обработки персональных данных, перечень причастных и ответственных лиц.
4.3. Ответственный за организацию обработки персональных данных обязан:
организовывать принятие правовых, организационных и технических мер для обес-печения защиты персональных данных, обрабатываемых Оператором, от неправомерного или случайного доступа к ним, уничтожения, изменения, блокирования, копирования, предоставления, распространения персональных данных, а также от иных неправомерных действий в отношении персональных данных;
осуществлять внутренний контроль за соблюдением его подчиненными требований законодательства Российской Федерации в области персональных данных, в том числе требований к защите персональных данных;
доводить до сведения сотрудников Оператора положения законодательства Россий-ской Федерации в области персональных данных, локальных актов по вопросам обработки персональных данных, требований к защите персональных данных;
организовать прием и обработку обращений и запросов субъектов персональных данных или их представителей, а также осуществлять контроль за приемом и обработкой таких обращений и запросов;
в случае нарушения требований к защите персональных данных принимать необходи-мые меры по восстановлению нарушенных прав субъектов персональных данных.
4.4. Ответственный за организацию обработки персональных данных вправе:
иметь доступ к информации, касающейся порученной ему обработки персональных данных и включающей:
цели обработки персональных данных;
категории обрабатываемых персональных данных;
категории субъектов, персональные данные которых обрабатываются;
правовые основания обработки персональных данных;
перечень действий с персональными данными, общее описание используемых у Оператора способов обработки персональных данных;
описание мер, предусмотренных ст. ст. 18.1 и 19 Федерального закона от 27.07.2006 N 152-ФЗ «О персональных данных», в том числе сведения о наличии шифровальных (криптографических) средств и наименования этих средств;
дату начала обработки персональных данных;
срок или условия прекращения обработки персональных данных;
сведения о наличии или об отсутствии трансграничной передачи персональных дан-ных в процессе их обработки;
сведения об обеспечении безопасности персональных данных в соответствии с тре-бованиями к защите персональных данных, установленными Правительством РФ;
привлекать к реализации мер, направленных на обеспечение безопасности персо-нальных данных, иных работников Оператора с возложением на них соответствующих обязанностей и закреплением ответственности.
4.5. В соответствии с целями, задачами, условиями уполномоченные работники Оператора осуществляют сбор персональных данных.
4.6. Запись, систематизация персональных данных осуществляются только уполно-моченными сотрудниками во взаимодействии с Ответственным за организацию обработки персональных данных.
4.7. В соответствии с поставленными целями и задачами накопление, хранение, уточнение (обновление, изменение) персональных данных осуществляются только упол-номоченными сотрудниками во взаимодействии с Ответственным за организацию обра-ботки персональных данных.
4.8. В соответствии с поставленными целями и задачами извлечение, использование, передача (распространение, предоставление, доступ) персональных данных осуществля-ются только уполномоченными сотрудниками Оператора.
4.9. Обезличивание, блокирование, удаление, уничтожение персональных данных осуществляются только уполномоченными сотрудниками Оператора.
5. ОБЯЗАННОСТИ РУКОВОДИТЕЛЯ И СОТРУДНИКОВ ОПЕРАТОРА
5. 1. Руководитель Оператора:
— оказывает содействие Ответственному за организацию обработки персональных данных в выполнении им своих обязанностей;
— организует устранение выявленных нарушений законодательства РФ, нормативных правовых актов уполномоченного федерального органа исполнительной власти, внутренних документов Оператора, а также причин и условий, способствовавших совершению нарушения.
5.2. Сотрудники Оператора:
— оказывают содействие Ответственному за организацию обработки персональных данных в выполнении им своих обязанностей;
— незамедлительно доводят до сведения своего непосредственного руководителя и Ответственного за организацию обработки персональных данных (в части его компетен-ции) сведения о предполагаемых нарушениях законодательства Российской Федерации, в том числе нормативных правовых актов уполномоченного федерального органа исполни-тельной власти, и внутренних документов Оператора другими сотрудниками Оператора или контрагентами Оператора.
6. КОНТРОЛЬ, ОТВЕТСТВЕННОСТЬ ЗА НАРУШЕНИЕ ИЛИ НЕИСПОЛНЕНИЕ ПОЛОЖЕНИЯ
6.1. Контроль за исполнением Положения возложен на Ответственного за организа-цию обработки персональных данных.
6.2. Лица, нарушающие или не исполняющие требования законодательства Россий-ской Федерации в области персональных данных, привлекаются к дисциплинарной, адми-нистративной или уголовной ответственности.
6.3. Руководители структурных подразделений Оператора несут персональную от-ветственность за исполнение обязанностей их подчиненными.
6.4. В соответствии с действующим законодательством Оператор при обработке пер-сональных данных принимает необходимые правовые, организационные и технические меры или обеспечивает их принятие для защиты персональных данных от неправомерного или случайного доступа к ним, уничтожения, изменения, блокирования, копирования, предоставления, распространения персональных данных, а также от иных неправомерных действий в отношении персональных данных. В целях защиты персональных данных Оператором создана нормативная база и реа-лизованы следующие требования к защите персональных данных:
Privacy Policy
5. Принципы и способы обработки персональных данных, перечень действий, совершаемых с персональными данными
5.1 Обработка ПДн осуществляется на основе следующих принципов:
- обработка ПДн осуществляется на законной и справедливой основе;
- обработка ПДн ограничивается достижением конкретных, заранее определенных и законных целей;
- обработка ПДн, несовместимая с целями сбора ПДн, не допускается;
- не допускается объединение баз данных, содержащих ПДн, обработка которых осуществляется в целях, несовместимых между собой;
- содержание и объем обрабатываемых ПДн соответствуют заявленным целям обработки. Обрабатываемые ПДн не являются избыточными по отношению к заявленным целям обработки;
- при обработке ПДн обеспечивается точность ПДн и их достаточность, в случаях необходимости и актуальность ПДн по отношению к заявленным целям их обработки;
- хранение ПДн осуществляется в форме, позволяющей определить субъекта ПДн не дольше, чем этого требуют цели обработки ПДн, если срок хранения ПДн не установлен федеральным законом, договором, стороной которого, выгодоприобретателем или поручителем, по которому является субъект ПДн.
5.2 ООО «РТИТС» осуществляет обработку персональных данных путем сбора, записи, систематизации, накопления, хранения, уточнения (обновления, изменения), извлечения, использования, передачи, блокирования, удаления, уничтожения.
5.3 В ООО «РТИТС» используется смешанный (с использованием средств автоматизации и без использования средств автоматизации) способ обработки персональных данных с передачей информации по внутренней локальной сети ООО «РТИТС» и с передачей информации по информационно-телекоммуникационной сети «Интернет» в защищенном режиме.
5.4 ООО «РТИТС» не осуществляет обработку специальных категорий персональных данных, касающихся расовой, национальной принадлежности, политических взглядов, религиозных или философских убеждений, интимной жизни, состояния здоровья.
5.5 ООО «РТИТС» не осуществляет обработку биометрических персональных данных субъектов персональных данных (сведений, которые характеризуют физиологические и биологические особенности человека, на основании которых можно установить его личность).
5.6 ООО «РТИТС» не осуществляет трансграничную передачу персональных данных на территории иностранных государств.
5.7 ООО «РТИТС» передает обрабатываемые персональные данные в уполномоченные организации, государственные органы, государственные внебюджетные фонды только на основаниях и в случаях, предусмотренных законодательством Российской Федерации, в том числе:
- в целях осуществления правосудия, исполнения судебного акта;
- при ответах на официальные письменные мотивированные запросы правоохранительных органов и органов судебной власти, других уполномоченных государственных органов.
5.8 ООО «РТИТС» прекращает обработку персональных данных в следующих случаях (если иное не предусмотрено федеральными законами):
- достижение цели обработки персональных данных;
- изменение, признание утратившими силу нормативных правовых актов, устанавливающих правовые основания обработки персональных данных;
- выявление неправомерной обработки персональных данных, осуществляемой ООО «РТИТС»;
- отзыв субъектом персональных данных согласия на обработку его персональных данных, если в соответствии с Законом обработка персональных данных допускается только с согласия субъекта персональных данных.
5.9 Уничтожение ООО «РТИТС» персональных данных осуществляется в порядке и сроки, предусмотренные ст.21 Закона, в том числе:
- в случае достижения цели обработки ПДн, если отсутствует иное законное основание для их обработки – в срок, не превышающий 30 дней;
- в случае отзыва субъектом персональных данных согласия на обработку его персональных данных, если отсутствует иное законное основание для их обработки – в срок, не превышающий 30 дней;
- в случае выявления неправомерной обработки ПДн, если обеспечить правомерность обработки ПДн невозможно – в срок, не превышающий 10 рабочих дней.
5.10 В случае отсутствия возможности уничтожения персональных данных в течение срока, указанного в п.5.10 настоящего документа, ООО «РТИТС» осуществляет блокирование таких персональных данных или обеспечивает их блокирование (если обработка персональных данных осуществляется другим лицом, действующим по поручению оператора) и обеспечивает уничтожение персональных данных в срок не более 6 месяцев, если иной срок не установлен федеральными законами.
5.11 Принятие ООО «РТИТС» на основании исключительно автоматизированной обработки персональных данных решений, порождающих юридические последствия в отношении субъекта персональных данных или иным образом затрагивающих его права и законные интересы, не осуществляется.
5.12 При поручении обработки персональных данных другому лицу ООО «РТИТС» заключает договор (поручение оператора) с этим лицом и получает согласие субъекта персональных данных, если иное не предусмотрено Законом. При этом ООО «РТИТС» в поручении оператора обязует лицо, осуществляющее обработку персональных данных по поручению ООО «РТИТС», соблюдать принципы и правила обработки персональных данных, предусмотренные Законом.
5.13 В случаях, когда ООО «РТИТС» поручает обработку персональных данных другому лицу, ответственность перед субъектом персональных данных за действия указанного лица несет ООО «РТИТС». Лицо, осуществляющее обработку персональных по поручению ООО «РТИТС», несет ответственность перед ООО «РТИТС».
16 ошибок при работе с персональными данными
Обработка и хранение персональных данных – сложная сфера, которая требует глубоких знаний законодательной базы. Из-за нарушений в этой области, на компании могут наложить штрафы или даже начать судебные разбирательства. Чтобы помочь тем, кто работает с ПДн, мы разобрали в этой статье основные вопросы и заблуждения.
Частые ошибки при работе с персональными данными
Наиболее распространённые ошибки, которые приводят к штрафам и прочим проблемам:
Ошибка №1. Можно просто скачать из интернета шаблон и подставить данные своей компании
Если защитой ПДн занимаются рядовые сотрудники, не имеющие достаточной квалификации, они именно так и поступают. Однако такие шаблоны не являются универсальными. Чаще всего они подготовлены с учётом рабочих процессов конкретной компании, которые могут лишь частично или совсем не совпадать с вашими. Поэтому если просто подставить свои данные, это никоим образом не гарантирует соблюдение требований 152-ФЗ.
Ошибка №2. Передача личной информации третьим лицам без предварительного письменного согласия объекта
Чтобы передавать ПДн третьим лицам, необходимо получить не только согласие физического лица, но также соглашение на обработку самим третьим лицом (п. 3 ст. 6 152-ФЗ). Если будет проверка, все подобные соглашения необходимо предъявить. В противном случае получите штраф.
Ошибка №3. Нет пункта об ответственности за обработку ПДн
Если вы передаёте персональные данные третьим лицам, важно прописать ответственность за их безопасную обработку в договоре субподряда и удостовериться, что субподрядчик тоже принимает все нужные меры для обеспечение безопасности обработки информации. Также важно организовать защищённый канал связи для передачи данных.
Ошибка №4. В открытом доступе отсутствует Политика обработки ПДн
По статистике Роскомнадзора это нарушение является самым распространенным. Согласно п. 2 ст. 18.1 152-ФЗ необходимо в обязательном порядке обеспечить свободный доступ к политике обработки персональных данных. Её следует разместить на сайте, если там собираются ПДн (например, при наличии формы обратной связи). Отсутствие Политики грозит штрафом.
Ошибка №5. На официальном сайте отсутствует согласие на обработку ПДн или публичной оферты
Если интернет-магазин, онлайн-сервисы и любые другие компании продают клиентам какую-либо продукцию и услуги либо собирают информацию о посетителях, отсутствие формы согласия чревато штрафом. При особо серьёзных нарушениях могут даже заблокировать сайт. По словам Роскомнадзора, это второе по популярности нарушение. Согласие должно строго соответствовать требованиям действующего законодательства РФ, которые прописаны в ст. 9 152-ФЗ. Дополнительно физлицо, чьи данные вы обрабатываете, должно дать согласие на передачу его данных третьим лицам и/или на трансграничную передачу (если вы будете это делать). Если согласие на обработку ПДн не соответствует всем требованиям или вообще отсутствует, вас гарантированно ждут санкции. Меры наказания предусмотрены для организации и для должностного лица.
Ошибка №6. Хранение лишних документов
Есть перечень документов о сотрудниках, которые могут храниться в компании (ч. 5 ст. 5 ФЗ от 27.07.2006 № 152-ФЗ), все остальные бумаги после использования следует уничтожить или вернуть сотруднику. Если при проверке в личном деле будут обнаружены лишние документы, на компанию могут наложить штраф.
Ошибка №7. Неправильно составлен приказ о назначении ответственного за обработку ПДн, отсутствует перечень лиц, имеющих доступ к данным
Сотрудник, который будет заниматься работой с персональными данными должен соблюдать конфиденциальность информации, к которой имеет доступ. Частой ошибкой при оформлении приказа является отсутствие перечня требований к защите ПДн. За некорректное составление документа можно получить предупреждение или штраф. Также важно составить приказ с указанием всех сотрудников, которые могут иметь доступ к ПДн.
Ошибка №8. Уведомление для Роскомназора составлено неверно или отсутствует
Согласно п. 1 ст. 22 152-ФЗ компаниям необходимо уведомить Роскомнадзор об обработке персональных данных. Часто этот момент упускают, считая, что обрабатывают данные в рамках трудового законодательства, однако оно затрагивает не все нюансы работы с ПДн.
Популярные заблуждения при работе с ПДн
Теперь поговорим о частых заблуждениях:
Заблуждение №1. До проверки долго. Будет свободное время, тогда и разберёмся.
Если вы не считаете какой-то вопрос достаточно важным, на него никогда не находится времени. В результате решать проблему придётся в последний момент, а спешка чревата ошибками. Легко пропустить что-то важное, а потом получить штрафы и предписания.
Лучше сразу правильно организовать работу с ПДн и держать все документы в порядке. Тогда даже неожиданная проверка не застанет врасплох.
Заблуждение №2.Чтобы соответствовать требованиям законодательства, можно просто скачать в сети шаблоны документов и направить уведомление в Роскомнадзор
Законы, регламентирующие работу с персональной информацией, затрагивают только часть документов: согласие на обработку, политика обработки, акт определения уровня защищенности, положение об обработке ПДн работников и модель угроз. Ст. 18.1 152-ФЗ включает достаточно расплывчатые определения, поэтому не всегда понятно, что именно нужно сделать хотя бы для минимального соблюдения требований. Если же сдать не все документы в Роскомнадзор, можно легко получить штраф до 130 000 р.
Кроме того, операторы ПДн должны предпринять и технические меры защиты. Какие из них необходимы именно вашей компании, а также как минимизировать издержки — подскажут специалисты Cloud4Y.
Заблуждение №3. Защита персональных данных — забота системного администратора
Чтобы соответствовать требованиям 152-ФЗ необходимо предпринимать целый комплекс мер. IT-специалист может позаботиться о функционировании IT-инфраструктуры, но он не должен разбираться в юридических вопросах и кибербезопасности. Здесь требуются другие знания и опыт.
Если ваши сотрудники (не только сисадмин) не имеют должных компетенций по защите персональных данных, при проверке это может стать проблемой. Для проверяющих органов отсутствие должных знаний и навыков у работников не является оправданием и не ограждает от штрафов и прочих мер.
Заблуждение №4. Я не обрабатываю ПДн, а только храню
Достаточно распространённая ошибка. П. 3 ст. 3 152-ФЗ гласит, что обработка персональных данных включает: сбор, запись, систематизацию, накопление, хранение, уточнение (сюда входит обновление и изменение), извлечение, использование, передача (распространение, предоставление, доступ), обезличивание, блокирование, удаление, уничтожение. Иными словами, практически любые манипуляции с личной информацией считаются обработкой.
Заблуждение №5.
Не нужно усложнять, мы наняли стороннего специалиста, он этим займётсяКак уже говорилось выше, один человек вряд ли обладает компетенцией сразу по всем фронтам: в IT, информационной безопасности и в законодательной базе. Ошибка в одной из этих сфер может дорого обойтись компании, стоить денег, репутации и даже всего бизнеса.
Если хотите обезопасить себя, лучше обратиться к профессионалам. Серьёзные компании с командой специалистов хорошо разбираются во всех вопросах работы с ПДн и имеют огромную практику. И это куда более безопасно, чем найм человека со стороны.
Заблуждение №6. Система защиты ПДн представляет собой различные технические средства, которые нужно самостоятельно выбрать, инсталлировать и настроить
Сделать всё своими силами, действительно, можно, но, если вы не до конца разбираетесь в вопросе, можно ошибочно приобрести не то ПО или потратить значительно больше необходимого.
По этой причине для начала необходимо провести аудит, и уже на его основе создать проект будущей системы защиты. Или просто обратиться к специалистам, которые помогут не только в вопросах технического оснащения, но и в кибербезопасности, и в юридических вопросах.
Заблуждение №7. Мы всё уже сделали
Вы серьёзно и ответственно подошли к вопросу. Главное помнить, что разового проведения всех необходимых мероприятий недостаточно. Каждый год выходят новые законодательные акты и поправки. Если их не учитывать, можно нарваться на штрафы. Актуальность нормативных правовых актов можно проверять здесь.
Иногда может быть неочевидно, что на самом деле вы работаете с ПДн. Например, у вас есть фото и контакты сотрудников, которые вы использовали на корпоративном портале или при оформлении ДМС, информация о соискателях, данные клиентов. Если не учесть этого, можно столкнуться с проблемами со стороны Роскомнадзора.
Заблуждение №8. У нас хранится информация только о сотрудниках
В предыдущем пункте уже говорилось о том, что это заблуждение. Базы данных большинства компаний, как минимум, содержат сведения о кандидатах на вакансии, родственниках сотрудников, о клиентах и деловых партнерах. Также стоит иметь в виду, что при сборе личных данных у физлица, важно получить письменное согласие.
О наличии этой информации важно также указывать в перечне обрабатываемых данных и в уведомлении для Роскомнадзора.
Чтобы не беспокоиться о хранении и защите ПДн, рекомендуем воспользоваться нашей услугой – Облако ФЗ-152. Данное решение оградит компанию от нарушений ФЗ-152 относительно хранения персональных данных граждан РФ в соответствии с законом «О персональных данных».
Особенности национального законоприменения № 152-ФЗ
Дмитрий Слободенюк,
коммерческий директор ООО «АРинтег» |
В законодательстве о персональных данных все мы, физические лица, являемся «субъектами персональных данных», соответственно имеем право на защиту своих прав. Дмитрий Слободенюк, коммерческий директор ООО «АРинтег», анализирует, какие риски несет невыполнение законодательства в области защиты персональных данных и какие шаги необходимо предпринять для соответствия требованиям 152-ФЗ и минимизации возможных потерь.
Принятие Федерального закона «О персональных данных» явилось ответом законодательной ветви власти на один из наиболее острых вызовов современной России – бесконтрольный оборот приватных сведений граждан, неуважение к частным данным в целом, а также повсеместное распространение личных записей россиян в виде баз данных. Таким образом, Федеральный закон «О персональных данных» от 27.07.2006 № 152-ФЗ (далее – 152-ФЗ) имеет огромное социальное значение.
Как всё начиналось
Право на неприкосновенность личной жизни зародилось в США. Сформированная в США концепция прайвеси оказала большое влияние на становление современной системы прав и свобод человека. 10 декабря 1948 года на Генеральной Ассамблее ООН была утверждена Всеобщая Декларация прав человека, в ст. 12 которой устанавливалось, что никто не может подвергаться произвольному вмешательству в его личную и семейную жизнь, произвольным посягательствам на неприкосновенность жилища, тайну его корреспонденции или на его честь и репутацию.
В 1950 году аналогичная норма была закреплена в статье 8 Европейской конвенции о защите прав человека и основных свобод в следующей формулировке: «каждый имеет право на уважение его личной и семейной жизни, его жилища и его корреспонденции».
В России право на неприкосновенность частной жизни как самостоятельное право было сформулировано в Декларации прав и свобод человека и гражданина, принятой накануне распада союзного государства Верховным Советом РСФСР 22 ноября 1991 года. В ней предусматривается запрет на сбор, хранение, использование и распространение информации о частной жизни лица без его согласия.
Следует отметить, что процесс разработки специального закона о защите персональной информации стартовал в России еще до принятия Директивы Европейского Парламента и Совета Европы 95/46/ЕС 24. 10.1995 «О защите личности в отношениях обработки персональных данных и свободном обращении этих данных». Первоначальный проект закона с рабочим названием «Об информации персонального характера» разрабатывался в 1998 году в Комитете по информационной политике и связи Государственной Думы РФ при участии рабочей группы экспертов в сфере информационного законодательства. Однако этот проект закона так и не был рассмотрен в Государственной Думе РФ.
Затем по истечении более чем двух лет в Совете Безопасности РФ была сформирована другая рабочая группа, которой и был подготовлен проект принятого впоследствии Федерального закона «О персональных данных» от 27.07.2006 № 152-ФЗ.
Федеральный закон от 07.02.2017 № 13-ФЗ «О внесении изменений в Кодекс Российской Федерации об административных правонарушениях» (далее – 13-ФЗ) внес изменения в Кодекс РФ об административных правонарушениях (КоАП РФ).
Изменения вступили в силу 1 июля 2017 года и затронули всех без исключения работодателей, которые связаны с обработкой персональных данных (далее – ПДн) сотрудников и подрядчиков – физических лиц. Более того, поправки касаются практически всего бизнес-сообщества, взаимодействующего с персональными данными физических лиц (например, владельцев сайтов, которые собирают персональные данные посетителей).
В частности, оператор, осуществляющий сбор персональных данных в интернете (например, интернет-магазин), обязан опубликовать в сети документ, определяющий его политику в отношении обработки персональных данных, и сведения о реализуемых требованиях к защите персональных данных, а также обеспечить возможность доступа к указанному документу. Это предусмотрено п. 2 ст. 18.1 152-ФЗ.
Преступление и наказание
Еще раз отмечу, что в соответствии со ст. 3 152-ФЗ любая организация, имеющая в штате хотя бы одного сотрудника, априори является оператором персональных данных.
По статистике, только 40% организаций серьезно подходят к соблюдению законодательства в сфере защиты ПДн |
При этом операторы персональных данных не всегда обязаны подавать уведомление в Роскомнадзор. В соответствии с ч. 2 ст. 22 152-ФЗ оператор вправе осуществлять без уведомления уполномоченного органа по защите прав субъектов персональных данных обработку персональных данных, обрабатываемых в соответствии с трудовым законодательством или полученных оператором в связи с заключением договора, стороной которого является субъект персональных данных.
По нашей статистике, только 40% организаций серьезно подходят к соблюдению законодательства в сфере защиты ПДн. Многие руководители и владельцы бизнеса любят цитировать Михаила Салтыкова-Щедрина, говоря, что строгость российских законов смягчается необязательностью их исполнения. К их величайшему сожалению – это утверждение не работает в отношении Федерального закона «О защите персональных данных».
13-ФЗ расширил перечень оснований для привлечения работодателя к административной ответственности в области защиты персональных данных, а также увеличил размеры административных штрафов. Вместо единственного вида административной ответственности, описанного в статье 13. 11 КоАП РФ, появилось семь. Таким образом, за различные нарушения работодателей в сфере персональных данных можно будет применять разные штрафы. Если нарушений по разным составам выявят несколько, соответственно количество штрафов может увеличиваться.
Ранее возбуждать дела по административным делам, связанным с персональными данными, по ст. 13.11 КоАП РФ был вправе исключительно прокурор. Это предусмотрено ч. 1 ст. 28.4 КоАП РФ. С 1 июля 2017 года участие прокурора стало необязательным. С указанной даты дела по статье 13.11 КоАП вправе возбуждать должностные лица Роскомнадзора. Такая поправка внесена комментируемым законом в п. 58 ч. 2 ст. 28.3 КоАП РФ. Следовательно, процедура привлечения к ответственности по делам о персональных данных становится проще.
Кроме того, в новой редакции Федерального закона от 26.12.2008 № 294-ФЗ (ред. от 01.05.2017) «О защите прав юридических лиц и индивидуальных предпринимателей при осуществлении государственного контроля (надзора) и муниципального контроля» уточнено понятие мероприятий систематического наблюдения. Теперь к ним относится наблюдение за деятельностью по обработке персональных данных с использованием интернета. Известны случаи, когда сотрудники Роскомнадзора просматривали сайты на предмет соблюдения 152-ФЗ и, в случае нарушений, присылали организациям по электронной почте уведомление о нарушении и наложении штрафа.
Что делать?
Некоторые сайты в интернете предлагают услуги по защите ПДн. Рекомендую настороженно относиться к такого рода услугам, т. к. за ваши деньги вам предложат шаблоны организационно-распорядительных документов, которые и так находятся в бесплатном доступе (например, на сайте нашей компании).
На самом деле организационно-распорядительные документы – это только верхушка айсберга.
Функции по созданию требований по защите персональных данных в Российской Федерации переданы ФСТЭК и ФСБ России |
Функции по созданию требований по защите персональных данных в Российской Федерации переданы ФСТЭК и ФСБ России. Регуляторы основательно подготовились и разработали весомый комплект рекомендаций по созданию систем защиты персональных данных. И организациям необходимо приложить много усилий для выполнения этих требований.
Таким образом, надо понимать, что защита персональных данных в организации – это работа, требующая серьезного подхода и базирующаяся на солидной методологической базе.
Во-первых, необходимо провести аудит текущего состояния информационных систем персональных данных. Это можно провести самостоятельно, потратив достаточно много времени и ресурсов. Либо привлечь экспертов – компании, имеющие компетенции в области защиты персональных данных.
В ходе аудита необходимо классифицировать информационные системы, в которых у вас обрабатываются персональные данные. По данным наших специалистов, во многих компаниях наступают на одни и те же грабли: они создают множество информационных систем, забывая о том, что для каждой из них придется назначить ответственных за обработку персональных данных, за защиту информации, разработать разрешительную систему допуска к обработке персональных данных. Это приводит к бесконечному количеству нормативной документации, которую еще нужно заставить работать.
Целесообразно классифицировать информационные системы по целям их обработки. Например, если мы обрабатываем персональные данные сотрудников для выполнения требований трудового законодательства, логичнее объединить бухгалтерию и кадровое производство в общую информационную систему, назвав ее «КАДРЫ». Аналогично можно поступить с контрагентами.
После того как вы определились с количеством систем – и это во-вторых, – вам необходимо разработать модель угроз и нарушителя и оценить уровень защищенности информационных систем. Это достаточно сложная работа, которая основана на использовании руководящих документов ФСТЭК и ФСБ России.
Помимо модели угроз, вам необходимо разработать комплект организационно-распорядительной документации. Обладая достаточным опытом, наши специалисты разработали исчерпывающий комплект документов, который дорабатывается индивидуально под особенности деятельности каждого клиента.
В-третьих, оценив уровень защищенности ваших информационных систем ПДн, вы должны принять меры по обеспечению их защищенности. Для этого необходимо использовать ПРИКАЗ ФСТЭК от 18.02 2013 № 21 «Об утверждении состава и содержания организационных и технических мер по обеспечению безопасности персональных данных при их обработке в информационных системах персональных данных».
Если вас пугает весь комплекс мероприятий, перечисленных выше, логично привлечь к выполнению работ эксперта: организацию- лицензиата ФСТЭК и ФСБ, которая имеет право на осуществление деятельности по технической защите конфиденциальной информации. Спектр услуг здесь достаточно широк: от проведения аудита существующих систем до подготовки модели угроз и нарушителя и комплекта организационно-распорядительной документации, разработки технического проекта системы защиты информационных систем персональных данных, внедрения и сопровождения системы защиты информационных систем персональных данных.
Деятельность / Министерство образования и науки Республики Башкортостан
Операторы персональных данных, зарегистрированные в реестре, в целях обеспечения соблюдения требований ч. ч. 3, 4 и 7 ст. 22 Федерального закона от 27.07.2006 № 152-ФЗ «О персональных данных», обязаны направить в территориальное управление Роскомнадзора (на территории Республики Башкортостан – Управление Роскомнадзора по Республике Башкортостан) соответствующее информационное письмо, указав место нахождения базы данных информации, содержащей персональные данные граждан Российской Федерации
Кодекс добросовестных практик и Кодекс этической деятельности (работы) в сети Интернет
Политика по обработке персональных данных в Министерстве образования Республики Башкортостан
Методические рекомендации для образовательных учреждений по соблюдению законодательства в области персональных данных
Методические рекомендации (.docx)
Презентация 1 «Защита персональных данных детей в информационно-телекоммуникационной сети «Интернет» (.ppt)
Презентация 2 (.ppt)
Законодательство
Федеральные конституционные законы, федеральные законы
-
Конституция Российской Федерации (принята на всенародном голосовании 12 декабря 1993 г. )
RTF, 658.55 Kb, HTML -
Федеральный закон от 19 декабря 2005 г. №160-ФЗ «О ратификации Конвенции Совета Европы о защите физических лиц при автоматизированной обработке персональных данных»
RTF, 43.20 Kb, HTML -
Федеральный закон от 27 июля 2006 г. N 149-ФЗ «Об информации, информационных технологиях и о защите информации» (с последними изменениями от от 13 июля 2015 г.)
RTF, 213.58 Kb -
Трудовой кодекс Российской Федерации от 30 декабря 2001 г. № 197-ФЗ (с последними изменениями от 30 декабря 2015 г.)
RTF, 1.62 Mb -
Федеральный закон от 6 апреля 2011 г. № 63-ФЗ «Об электронной подписи» (с последними изменениями от 30 декабря 2015 г.)
RTF, 162.10 Kb -
Федеральный закон от 12 июня 2002 г. № 67-ФЗ «Об основных гарантиях избирательных прав и права на участие в референдуме граждан Российской Федерации»
RTF, 2.78 Mb -
Федеральный закон от 7 мая 2013 г. №99-ФЗ «О внесении изменений в отдельные законодательные акты Российской Федерации в связи с принятием федерального закона «О ратификации Конвенции Совета Европы О защите физических лиц при автоматизированной обработке персональных данных» и федерального закона «О персональных данных»
DOCX, 31.28 Kb -
Федеральный закон от 27 июля 2006 г. №152-ФЗ «О персональных данных» (с последними изменениями от 21 июля 2014 г.)
RTF, 192.40 Kb
Указы и Распоряжения Президента Российской Федерации
-
Указ Президента Российской Федерации от 17 марта 2008 года N 351 «О мерах по обеспечению информационной безопасности Российской Федерации при использовании информационно-телекоммуникационных сетей международного информационного обмена» (с последними изменениями от 22 мая 2015 г.)
RTF, 31.55 Kb -
Указ Президента Российской Федерации от 30 мая 2005 года N 609 «Об утверждении Положения о персональных данных государственного гражданского служащего Российской Федерации и ведении его личного дела» (с последними изменениями от от 1 июля 2014 г. )
RTF, 56.01 Kb -
Указ Президента Российской Федерации от 6 марта 1997 года N 188 «Об утверждении перечня сведений конфиденциального характера» (с последними изменениями от от 13 июля 2015 г.)
RTF, 31.31 Kb -
Распоряжение Президента Российской Федерации от 10 июля 2001 года №366-рп «О подписании Конвенции о защите физических лиц при автоматизированной обработке персональных данных»
RTF, 39.19 Kb
Постановления и распоряжения Правительства Российской Федерации
-
Постановление Правительства Российской Федерации от 13 июня 2012 г. N 584 «Об утверждении положения о защите информации в платежной системе»
RTF, 81.43 Kb -
Постановление Правительства Российской Федерации от 21 марта 2012 г. N 211 «Об утверждении перечня мер, направленных на обеспечение выполнения обязанностей, предусмотренных Федеральным законом «О персональных данных» (с последними изменениями от 6 сентября 2014 г. )
RTF, 37.04 Kb -
Постановление Правительства Российской Федерации от 4 марта 2010 г. N 125 «О перечне персональных данных, записываемых на электронные носители информации, содержащиеся в основных документах, удостоверяющих личность гражданина Российской Федерации, по которым граждане Российской Федерации осуществляют выезд из Российской Федерации и въезд в Российскую Федерацию» (с последними изменениями от 10 февраля 2014 г.)
RTF, 28.45 Kb -
Постановление Правительства Российской Федерации от 15 cентября 2008 г. №687 «Об утверждении Положения об особенностях обработки персональных данных, осуществляемой без использования средств автоматизации» (с последними изменениями от 10 февраля 2014 г.)
RTF, 37.76 Kb -
Постановление Правительства Российской Федерации от 6 июля 2008 г. №512 «Об утверждении требований к материальным носителям биометрических персональных данных и технологиям хранения таких данных вне информационных систем персональных данных» (с последними изменениями от 27 декабря 2012 г. )
RTF, 34.48 Kb -
Постановление Правительства Российской Федерации от 12 декабря 2005 г. N 756 «О представлении Президенту Российской Федерации предложения о подписании Дополнительного протокола к Конвенции Совета Европы о защите физических лиц при автоматизированной обработке персональных данных, касающегося наблюдательных органов и трансграничной передачи данных»
RTF, 57.81 Kb -
Постановление Правительства Российской Федерации от 3 ноября 1994 г. №1233 «Об утверждении Положения о порядке обращения со служебной информацией ограниченного распространения в федеральных органах исполнительной власти» (с последними изменениями от 20 июля 2012 г.)
RTF, 50.53 Kb -
Постановление Правительства РФ от 1 ноября 2012 г. № 1119 «Об утверждении требований к защите персональных данных при их обработке в информационных системах персональных данных»
RTF, 92.90 Kb -
Распоряжение Правительства Российской Федерации от 15 августа 2007 г. №1055-р «О плане подготовки проектов нормативных актов, необходимых для реализации Федерального закона «О персональных данных»
RTF, 100.53 Kb
Нормативные правовые акты федеральных органов исполнительной власти
-
Приказ Министерства связи и массовых коммуникаций Российской Федерации от 14 ноября 2011 г. N 312 «Об утверждении Административного регламента исполнения Федеральной службой по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций государственной функции по осуществлению государственного контроля (надзора) за соответствием обработки персональных данных требованиям законодательства российской федерации в области персональных данных» (с последними изменениями от 24 ноября 2014 г.)
RTF, 369.41 Kb -
Приказ Министерства связи и массовых коммуникаций Российской Федерации от 21 декабря 2011 г. N 346 «Об утверждении Административного регламента Федеральной службы по надзору в сфере связи, информационных технологий и массовых коммуникаций по предоставлению государственной услуги «Введение реестра операторов, осуществляющих обработку персональных данных» (с последними изменениями от 28 августа 2015 г. )
RTF, 783.08 Kb -
Приказ ФСБ России и ФСТЭК России от 31.08.2010 № 416/489 «Об утверждении требований о защите информации, содержащейся в информационных системах общего пользования»
RTF, 121.01 Kb -
Постановление Центральной избирательной комиссии РФ от 3 ноября 2003 г. N 49/463-4 «О Перечне персональных данных и иной конфиденциальной информации, обрабатываемой в комплексах средств автоматизации Государственной автоматизированной системы Российской Федерации «Выборы» и организации доступа к этим сведениям» (с изменениями от 19 ноября 2008 г.)
RTF, 91.36 Kb -
Приказ от 18 февраля 2013 г. N 21 «Об утверждении Состава и содержания организационных и технических мер по обеспечению безопасности персональных данных при их обработке в информационных системах персональных данных»
DOCX, 54.70 Kb
Рекомендации при обработке персональных данных Основные обязанности операторов:
1) назначение ответственного за организацию обработки персональных данных;
2) ознакомление работников, осуществляющих обработку персональных данных, с положениями законодательства в области персональных данных и (или) обучение указанных работников.
3) издание локальных актов по вопросам обработки персональных данных;
4) размещение на официальном сайте документа, определяющего политику оператора в отношении обработки персональных данных;
5) принятие правовых, организационных и технических мер по обеспечению безопасности персональных данных при обработке в информационных системах, в том числе внедрение средств защиты информации и контролем за принимаемыми мерами.
Основные виды выявляемых нарушений в ходе систематического наблюдения:
1. Неразмещение на сайте документа, определяющего политику в отношении обработки персональных данных.
2. Незаконное размещение персональных данных несовершеннолетних на сайтах образовательных учреждений Установлены отдельные случаи, когда сайт образовательного учреждения зарегистрирован не на организацию, а на физическое лицо.
Необходимо провести работу с сайтами образовательных учреждений в части:
1) размещения на сайте ссылки на Портал «Персональные данные. Дети» (сайт http://персональныеданные.дети)
2) размещения документа, определяющего политику
3) удаления сведений, содержащих персональные данные детей без законного основания
4) закрепления официальных сайтов непосредственно за организациями
Анализ списка образовательных учреждений района
· Исключить из реестра операторов образовательные учреждения, которые были реорганизованы путём присоединения либо ликвидированы и не являются отдельными юридическими лицами;
· Предоставление уведомлений об обработке персональных данных, от образовательных учреждений (в т.ч. ДСЮШ, ДОД, Управление образования и профсоюзная организация работников образования), которые отсутствуют в списке и являются отдельными юридическими лицами;
· Предоставление информационных писем о внесении изменений от остальных образовательных учреждений указанных в списке. При заполнении уведомлений об обработке персональных данных, от образовательных учреждений и информационных писем о внесении изменений просим обратить внимание на следующие пункты
Сведения о месте нахождении базы данных информации, содержащей персональные данные граждан в случае использования собственных технических средств хранения базы данных:
Адрес места нахождения: страна РОССИЯ
субъект Российской Федерации (Республика, область, край)
район , населенный пункт (город, поселок, село)
При использовании собственных технических средств хранения базы данных указывается адрес место нахождения образовательного учреждения
В случае использования не собственных (по договору) технических средств хранения базы данных указать сведения об организации, ответственной за хранение данных:
Наименование:
ИНН
ОГРН
Адрес места нахождения: , субъект Российской Федерации (Республика, область, край) , район _____________________________, населенный пункт (город, поселок, село) .
При использовании в образовательном учреждении «Электронного журнала», «Школьного дневника» указывается Организация, оказывающая услуги по ведению электронного дневника (несобственные технические средства хранения базы данных).
Распознавание лиганда и селективность связывания G-белка рецептора холецистокинина A
Экспрессия и очистка CCK
A белковых комплексов R – GWT CCK A R (остатки 1–428) использовали для крио-ЭМ исследований . Полноразмерная комплементарная ДНК CCK A R была клонирована в модифицированный вектор pFastBac (Invitrogen), содержащий сигнальную последовательность гемагглютинина (HA), за которой следовала 8-кратная гистидиновая метка, метка двойного мальтозо-связывающего белка и вирус травления табака (TEV). ) сайт протеазы перед рецепторной последовательностью с использованием гомологичной рекомбинации (с использованием набора CloneExpress One Step Cloning Kit, Vazyme; дополнительный рис. 4а). N-концевые 1-29 аминокислот Gα q были заменены эквивалентными остатками Gα i1 для облегчения связывания scFv16 19 . Сконструированная конструкция Gα s была создана на основе mini-Gα s 31 . N-концевые 1–18 аминокислот и α-спиральный домен Gα s были заменены человеческим Gα i1 , обеспечивая таким образом сайты связывания для scFv16 и Fab-G50, соответственно 17,19 . Кроме того, человеческий Gα i1 с двумя доминантно-отрицательными мутациями (G203A и A326S 32 ) был использован для сборки стабильного белкового комплекса GPCR – G i .Эти две родственные мутации также существуют в сконструированных Gα q и Gα s (дополнительный рис. 4b). Рецептор, крысиный H6-Gβ, бычий Gγ и специфическая субъединица Gα коэкспрессировались в клетках насекомых Spodoptera frugiperda ( sf 9) (Invitrogen), как описано ранее 50 . Кроме того, для улучшения экспрессии Gα q применяли GST-Ric-8A (подарок Б. Кобылки).
ScFv16 применяли для повышения стабильности белка образцов комплекса CCK A R – G q и CCK A R – G i .Мономерный scFv16 получали, как сообщалось ранее 51 . Осадки клеток культуры коэкспрессии размораживали и лизировали в 20 мМ HEPES, pH 7,4, 100 мМ NaCl, 10% глицерине, 5 мМ MgCl 2 и 10 мМ CaCl 2 с добавлением коктейля из ингибиторов протеазы, не содержащего ЭДТА ( TargetMol). CCK Белковые комплексы R – G собирали при комнатной температуре (к.т.) в течение 1 ч путем добавления 10 мкМ CCK-8 (GenScript) и 25 мЕд мл -1 апиразы. Затем лизат растворяли в 0.5% -ный лаурилмальтозный неопентилгликоль (LMNG), 0,1% -ная трис-соль холестерилгемисукцината (CHS) и растворимая фракция очищали с помощью аффинной хроматографии на никеле (Ni Smart Beads 6FF, SMART Lifesciences). В случае комплексов CCK A R – G i и CCK A R – G q в белковый элют добавляли трехмолярный избыток scFv16. Смесь инкубировали с амилозной смолой в течение 2 ч при 4 ° C. Избыток белка G и scFv16 промывали 20 объемами колонки 20 мМ HEPES, pH 7.4, 100 мМ NaCl, 10% глицерин, 0,01% LMNG, 0,002% CHS и 2 мкМ CCK-8. Затем была включена протеаза TEV для удаления N-концевых тегов слияния CCK A R. После 1 ч инкубации при комнатной температуре, проточный поток собирали, концентрировали и вводили в колонку Superdex 200 10/300, уравновешенную буфером, содержащим 20 мМ HEPES, pH 7,4, 100 мМ NaCl, 0,00075% LMNG, 0,00025% гликоль-диосгенин (GDN), 0,0002% CHS и 10 мкМ CCK-8. Пик мономерного комплекса собирали и концентрировали до ~ 5 мг / мл -1 для крио-ЭМ исследований.
Подготовка сетки для криоэлектронной микроскопии и сбор изображений
Для приготовления крио-ЭМ сеток по 2,5 мкл каждого очищенного CCK Белковый комплекс R – G наносили индивидуально на светящиеся дырчатые углеродные сетки (Quantifoil, Au300 R1 .2 / 1.3) в камере Vitrobot (FEI Vitrobot Mark IV). В камере была установлена влажность 100% при 4 ° C. Дополнительные образцы промокали в течение 2 с и застекловывали, погружая в жидкий этан. Сетки хранили в жидком азоте для проверки состояния и сбора данных.
Автоматический сбор данных по CCK-8 – CCK Белковые комплексы R – G проводили на системе FEI Titan Krios при 300 кВ. Микроскоп работал с номинальным увеличением × 81000 в режиме счета, что соответствует размеру пикселя 1,045 Å для микрофотографий. Всего 5415 видео для набора данных CCK-8 – CCK A R – G q –scFv16 комплекса, 5008 для набора данных CCK-8 – CCK A R – G s и 4811 для набора данных CCK-8 – CCK Комплекс R – G и –scFv16 было собрано, соответственно, прямым электронным детектором Gatan K3 Summit с энергетическим фильтром Gatan (работающим с шириной щели 20 эВ). ; GIF) с помощью программного обеспечения SerialEM.Изображения были записаны при мощности дозы ~ 26,7 e Å -2 с -1 с расфокусировкой от -0,5 до -3,0 мкм. Общее время экспозиции составило 3 с, и промежуточные кадры были записаны с интервалами 0,083 с, в результате чего всего 36 кадров на микрофотографии.
Обработка изображений и реконструкция карты
Стеки изображений были подвергнуты коррекции движения, вызванного лучом, и выровнены с помощью MotionCor 2.1. Параметры функции передачи контраста (CTF) оценивались с помощью Ctffind4.Обработка данных проводилась с использованием РЕЛИОН-3.0 52 . Микрофотографии с измеренным разрешением хуже 4,0 Å и микрофотографии, полученные в углеродной области, были отброшены, создав 3806 микрофотографий для CCK-8 – CCK A R – G q –scFv16 набора данных, 4963 для CCK-8 – CCK Набор данных R – G s и 4543 для набора данных CCK-8 – CCK A R – G i –scFv16 для дальнейшей обработки данных. Для выбора частиц была выполнена двухмерная (2D) и трехмерная классификации для биннированного набора данных с размером пикселя 2. 09 Å. Около 2000 частиц были отобраны вручную и подвергнуты двухмерной классификации. Типичные средние значения были выбраны в качестве шаблона для автозапуска частиц. В процессе автоматического удаления было получено 3 405 355 частиц для комплекса CCK-8 – CCK A R – G q –scFv16, 4 680 972 частиц для комплекса CCK-8 – CCK A R – G s и 4 270 010 для комплекса CCK- 8 – CCK A R – G i –scFv16, которые были подвергнуты безреференсной двухмерной классификации для исключения плохих частиц.Первоначальные модели справочных карт для 3D-классификации были созданы Relion с использованием репрезентативных 2D-средних. Для комплекса CCK-8 – CCK A R – G q –scFv16 частицы, выбранные из двухмерной классификации, были подвергнуты шести этапам трехмерной классификации, в результате чего было получено одно четко определенное подмножество из 555 628 частиц. Для комплекса CCK-8 – CCK A R – G s частицы, полученные в результате двухмерной классификации, были подвергнуты пяти этапам трехмерной классификации, в результате чего были получены два четко определенных подмножества с 499 924 частицами. Для комплекса CCK-8 – CCK A R – G i –scFv16 частицы, выбранные из двухмерной классификации, были подвергнуты семи этапам трехмерной классификации, в результате чего были получены два четко определенных подмножества с 140 602 частицами. Дальнейшее 3D-уточнение, уточнение CTF, байесовская полировка и обработка DeepEnhancer сгенерировали карты плотности с указанным глобальным разрешением 2,9 Å для CCK-8 – CCK A R – G q –scFv16 комплекс, 3,1 Å для CCK-8 –CCK A R – G s комплекс и 3.2 Å для комплекса CCK-8 – CCK A R – G и –scFv16 соответственно при корреляции фурье-оболочек 0,143.
Построение и уточнение модели
Для комплекса CCK A R – G q исходный белок G q и модель scFv16 были взяты из крио-ЭМ структуры M 1 R – G 11 белковый комплекс (PDB 6OIJ) 19 . Первоначальная модель CCK A R была создана с помощью онлайн-инструмента построения модели гомологии 53 . Все модели были состыкованы с картой плотности EM с помощью Chimera 54 с последующей итеративной ручной корректировкой и перестройкой в COOT 55 и ISOLDE 56 и уточнением в реальном пространстве с использованием программ Phenix 57 . Статистические данные модели были подтверждены с использованием комплексной проверки Phenix. Модель усовершенствованного CCK A R из комплекса CCK A R – G q была использована для двух других комплексов. Модели из PTh2R – G s (PDB 6NBF) и FPR2 – G i (PDB 6OMM) использовались в качестве шаблонов для построения модели G s в комплексе CCK A R – G s и G i1 –scFv16 в комплексе CCK A R – G и соответственно.Соответствующие модели были затем построены таким же образом, как и комплекс CCK A R – G q . Окончательная статистика уточнения представлена в дополнительной таблице 1. Все цифры были подготовлены с использованием программного обеспечения PyMol и Chimera.
Анализ связывания лиганда с радиоактивной меткой
WT или мутант CCK A R временно трансфицировали в клетки HEK 293T / 17 (приобретенные в банке клеток Китайской академии наук), которые культивировали в поли-d- 96-луночный планшет, покрытый лизином.Через 24 часа клетки дважды промывали и инкубировали с блокирующим буфером (среда Игла, модифицированная Дульбекко (DMEM) с добавлением 33 мМ HEPES и 0,1% (вес / объем) бычьего сывороточного альбумина (BSA), pH 7,4) в течение 2 часов при 37 ° С. После трех промываний ледяным фосфатно-солевым буфером (PBS) клетки обрабатывали постоянной концентрацией 125 I-CCK-8 (40 пМ, PerkinElmer) плюс восемь различных доз CCK-8 (от 1 пМ до 10 мкМ) в течение 3 ч при комнатной температуре Клетки трижды промывали ледяным PBS и лизировали 50 мкл лизирующего буфера (PBS с добавлением 20 мМ Tris-HCl и 1% (об. / Об.) Triton X-100, pH 7. 4). Затем планшеты подсчитывали на радиоактивность (количество импульсов в минуту) в сцинтилляционном счетчике (счетчик планшетов MicroBeta 2 , PerkinElmer), используя 150 мкл сцинтилляционной смеси (OptiPhase SuperMix, PerkinElmer).
Анализ диссоциации G-белка
Диссоциацию G-белка контролировали с помощью экспериментов BRET, выполненных, как ранее сообщалось 58 . Вкратце, С-концевой фрагмент киназы 3 рецептора, связанный с G-белком (GRK3ct), слитый с люциферазой, служит донором BRET.Димер Gβγ мечен флуоресцентным белком Venus, акцептором BRET. После активации гетеротримеров G-белка высвобождается свободная Gβγ-Venus, которая связывается с мембрано-ассоциированной GRK3ct-люциферазой, что приводит к усилению сигнала, обнаруживаемого BRET.
Клетки HEK 293T / 17 высевали на шестилуночный планшет, покрытый 10 мкг мл -1 Matrigel (1 × 10 6 клеток на лунку). Через 4 ч культивирования WT или мутант CCK A R (0,84 мкг), Gα (Gα q , Gα s и Gα i , 2. 1 мкг каждого), Gβ (0,42 мкг), Gγ (0,42 мкг) и GRK (0,42 мкг) временно трансфицировали реагентом Lipofectamine LTX (Invitrogen). Через 24 часа после трансфекции клетки промывали один раз средой DMEM (без фенолового красного) и отделяли с помощью EDTA. Затем клетки собирали центрифугированием при 1000 об / мин. в течение 5 мин и ресуспендировали в среде DMEM. Приблизительно 75000 клеток на лунку распределяли в 96-луночных плоскодонных белых микропланшетах (PerkinElmer). Добавляли субстрат NanoBRET (фуримазин, 25 мкл на лунку, Promega) и определяли сигнал BRET (соотношение 535 нм / 475 нм) с использованием считывающего устройства для планшетов EnVision (PerkinElmer).Среднее базовое значение, записанное перед стимуляцией CCK-8, вычитали из значений сигнала BRET.
NanoBiT G-protein recruitment assay
Рекрутмент белка CCK A R to G i был обнаружен в sf 9 клетках с использованием метода NanoBiT, как сообщалось ранее 59 . Вкратце, фрагмент LgBiT люциферазы NanoBiT был слит с С-концом CCK A R. SmBiT был слит с С-концом субъединицы Gβ с 15-аминокислотным гибким линкером.CCK A R-LgBiT, Gα i1 , SmBiT-слитый Gβ1 человека и Gγ2 человека коэкспрессируются в клетках насекомых sf 9. Осадки клеток собирали центрифугированием после заражения в течение 48 часов. Суспензию клеток разливали в 96-луночный планшет (64000 клеток на лунку) в объеме 80 мкл, разведенном в буфере для анализа (буфер сбалансированного солевого раствора Хэнкса с добавлением 10 мМ HEPES, pH 7,4) и инкубировали в течение 30 мин при 37 ° С. Затем клетки подвергали реакции с 10 мкл 50 мМ целентеразина H (Yeasen) в течение 2 часов при комнатной температуре.т. Сигнал люминесценции измеряли с помощью планшет-ридера EnVision (PerkinElmer) с 30-секундными интервалами (25 ° C). Базовый уровень измеряли перед добавлением CCK-8 в течение восьми интервалов, и измерения продолжали в течение 20 интервалов после добавления лиганда. Данные были скорректированы по базовым измерениям, и результаты были проанализированы с помощью GraphPad Prism 8. 0 (программное обеспечение Graphpad).
Анализ диссоциации G-белка NanoBiT
G s Активацию измеряли с помощью анализа диссоциации NanoBiT.Конструкции расщепленной люциферазы G-белка NanoBiT были созданы путем слияния LgBiT в Gα s и SmBiT с Gγ (подарок А. Иноуэ, Университет Тохоку), как сообщалось ранее 60 . Вкратце, клетки HEK 293T / 17 высевали на чашки диаметром 10 см при плотности 3 × 10 6 клеток на чашку. Через 24 часа клетки трансфицировали 1,62 мкг рецепторных плазмид, 0,81 мкг Gα s -LgBiT, 4,1 мкг Gβ и 4,1 мкг SmBiT-Gγ с использованием реагента Lipofectamine LTX (Invitrogen). Затем временно трансфицированные клетки высевали в покрытые поли-d-лизином 96-луночные планшеты (50000 клеток на лунку) и выращивали в течение ночи перед инкубацией в буфере для анализа.Измерение сигнала люминесценции было идентично шагам, описанным выше.
Анализ поверхностной экспрессии
Клетки HEK 293T / 17 высевали в шестилуночный планшет и инкубировали в течение ночи. После временной трансфекции WT или мутантными плазмидами в течение 24 ч клетки собирали и блокировали 5% BSA в PBS при комнатной температуре. в течение 15 мин и инкубировали с первичным антителом против Flag (1: 300, Sigma-Aldrich) при комнатной температуре. за 1 ч. Затем клетки промывали трижды PBS, содержащим 1% BSA, с последующим 1 ч инкубации с ослиным антимышиным вторичным антителом Alexa Fluor 488 (1: 1000, Thermo Fisher) при 4 ° C в темноте.После трех промывок клетки ресуспендировали в 200 мкл PBS, содержащего 1% BSA, для обнаружения в проточном цитометре NovoCyte (ACEA Biosciences) с использованием длин волн лазерного возбуждения и излучения 488 нм и 519 нм соответственно. Для каждой точки анализа собирали ~ 15000 клеточных событий и рассчитывали общую интенсивность флуоресценции популяции положительно экспрессируемых клеток. Стратегия стробирования и метод расчета экспрессии показаны на дополнительном рисунке 6.
Молекулярный докинг
Перед стыковкой к CCK A R были добавлены водороды, и координаты всей системы были оптимизированы с pH 7. 0. Затем был создан файл сетки на пептидном кармане в нашей структуре CCK A R, связанной с G q . Низкомолекулярные лиганды Glaxo-11p, GW-5823 и CE-326597 были приготовлены в силовом поле OPLS3 с pH 7,0 для создания трехмерных структур. Наконец, ко всем лигандам была применена скользящая стыковка со стандартной точностью, и в качестве выходных были выбраны структуры с лучшими показателями стыковки.
Статистика
Все данные функционального исследования были проанализированы с помощью Prism 8 (GraphPad) и представлены в виде среднего значения ± s.Эм. по крайней мере из трех независимых экспериментов. Кривые «концентрация-ответ» оценивали с помощью трехпараметрического логистического уравнения. Достоверность определялась либо с помощью двустороннего теста Стьюдента t , либо с помощью одностороннего дисперсионного анализа теста множественных сравнений Даннета, и P <0,05 считали статистически значимым.
Резюме отчета
Дополнительная информация о дизайне исследования доступна в Резюме отчета исследований природы, связанном с этой статьей.
Наука и технология сжигания аммиака
Эта статья посвящена потенциальному использованию аммиака в качестве безуглеродного топлива и охватывает последние достижения в развитии технологии сжигания аммиака и лежащей в ее основе химии. Выполнение Парижского соглашения COP21 требует декарбонизации производства энергии за счет использования углеродно-нейтрального и в целом безуглеродного топлива, производимого из возобновляемых источников. Одним из таких видов топлива является водород, который является потенциальным энергоносителем для сокращения выбросов парниковых газов.Однако его транспортировка на большие расстояния и длительное хранение представляют проблемы. С другой стороны, аммиак содержит 17,8% водорода по массе и может быть получен из возобновляемого водорода и азота, отделенных от воздуха. Кроме того, термические свойства аммиака аналогичны свойствам пропана с точки зрения температуры кипения и давления конденсации, что делает его привлекательным в качестве водорода и энергоносителя. Аммиак производился и использовался в течение последних 100 лет в качестве удобрения, химического сырья и хладагента.Аммиак можно использовать в качестве топлива, но при сжигании аммиака возникает ряд проблем, таких как низкая воспламеняемость, высокие выбросы NOx и низкая интенсивность излучения. Преодоление этих проблем требует дальнейших исследований динамики и химии пламени аммиака. В этой статье обсуждаются недавние успешные применения аммиачного топлива в газовых турбинах, работающих совместно с угольной пылью, и в промышленных печах. Эти приложения были реализованы в рамках японской «Межведомственной стратегической программы продвижения инноваций (SIP): Energy Carriers».Кроме того, обсуждаются фундаментальные аспекты горения аммиака, включая характеристики ламинарного пламени предварительной смеси, противоточного двойного пламени и турбулентного пламени предварительной смеси, стабилизируемого сопловой горелкой при высоком давлении. Кроме того, в этой статье обсуждаются детали химии горения аммиака, связанные с образованием NOx, процессы восстановления NOx и проверка нескольких моделей кинетики окисления аммиака. Наконец, представлены результаты LES для газотурбинной вихревой горелки с целью разработки аммиачных газотурбинных камер сгорания на одинарном топливе с низким уровнем выбросов NOx.
JDB | Бесплатный полнотекстовый | Костный морфогенетический белок-2 в развитии и костном гомеостазе
BMP-2 играет много ролей во время развития. С самых ранних стадий эмбриогенеза BMP-2 регулирует формирование дорсальной / вентральной (D / V) и передней / задней (A / P) осей [59,60,61,62]. Регулируя формирование осей, BMP-2 также участвует в образовании сомитов и соматическом хондрогенезе, особенно в позвоночном и осевом скелете [63,64,65]. Кроме того, BMP-2 имеет решающее значение почти на каждой стадии развития нервной системы и необходим для закрытия нервной трубки [11,12,22,66].БМП-2 также участвует в разработке оптической системы. В частности, он способствует ремоделированию склеры, а также способствует формированию системы сетчатки [13,67,68]. Однако сверхэкспрессия BMP-2 может привести к ранней миопии, и, таким образом, его активность должна строго регулироваться во время эмбриогенеза и на протяжении всего развития [67,68,69]. Помимо формирования клеточного паттерна, нейрогенеза и развития глаз, BMP-2 участвует в формировании пальцев. BMP-2 способствует запрограммированной гибели клеток, чтобы инициировать апоптоз в дистальных отделах конечностей, обеспечивая образование пальцев; Отсутствие БМП-2 приводит к неправильному развитию цифр [7,20,28,70].Одновременно BMP-2 участвует в формировании мезодермы и кардиогенезе [34]. BMP-2 играет важную роль во время эпителиально-мезенхимального перехода (EMT) и образования миокардиальных клеток для обеспечения правильного развития сердца [6,23,71]. BMP-2 KOs у мышей приводили к порокам сердца, сердечных клапанов и нерегулярному формированию паттерна миокарда, что приводило к летальности на ранних эмбриональных стадиях [23,24,26,34,35]. Кроме того, у мышей с дефицитом BMP-2 обнаружены аномалии как хориона, так и амниона, что свидетельствует о разнообразной роли BMP-2 во многих процессах развития сердца [35,72,73,74].Помогая кардиогенезу, BMP-2 также участвует в формировании легочной системы. Например, когда легкое начинает развиваться на ранних эмбриональных стадиях, BMP-2 активирует сигнальные пути BMP, стимулирует образование альвеолярных клеток и регулирует ремоделирование легких [75,76,77]. BMP-2 также регулирует легочную спецификацию и ветвление, увеличивая площадь альвеолярной поверхности [76,77]. Наконец, BMP-2 необходим для правильного остеогенеза, хондрогенеза и адипогенеза во время развития [2,16,18,78].BMP-2 является лигандом, необходимым для активации путей Smad и Non-Smad, ведущих к развитию костей, хрящей и жира; КО или недостаточная экспрессия BMP-2 приводят к неспособности этих клеток и тканей формироваться [18,32,79,80]. Таким образом, БМП-2 играет важную роль на многих этапах разработки и демонстрирует свою многофункциональность.2.1. Рецепторы и экспрессия BMP-2
За последние десятилетия исследователи обнаружили несколько мутаций в гене BMP-2, раскрывая важность BMP-2 в регуляции гомеостаза и выживаемости костей.Например, мутации в гене BMP-2 могут вызывать измененную передачу сигналов, приводящую к брахидактилии и летальности, поскольку нижестоящие эффекторные белки и сигнальные пути не активируются эффективно [34,81,82,83]. Чтобы BMP-2 вызвал свои многочисленные клеточные ответы, он должен связываться со специфическими рецепторами и активировать сигнальный каскад. Однако, прежде чем исследовать функциональную роль BMP-2, мы сначала должны исследовать, как BMP-2 становится функциональным (или как он транскрибируется и транслируется). После того, как ген BMP-2 транскрибируется и транслируется, BMP-2 еще не функционирует.Чтобы стать активным, новообразованный препропротеин подвергается протеолитическому расщеплению под действием пропротеинконвертазы субтилизин / кексин типа 5 (PCSK5) на С-конце [84]. Функционально расщепленный 115 аминокислот (AA) белок BMP-2 секретируется из клетки и служит аутокринным или паракринным фактором, связывающимся с рецепторами как на остеобластах, так и на остеокластах [46,47,85]. После попадания в костный матрикс или кровь, BMP-2 может подвергаться дальнейшей обработке протеазами. В частности, эти протеазы, расположенные в сыворотке, способны расщеплять BMP-2, 4 и 7, что может де-дифференцировать мышечные клетки тритона и позволить им повторно войти в клеточный цикл.Здесь дедифференцированные клетки способны передавать судьбы других клеток, в зависимости от того, каким факторам они подвергаются [86,87]. Следует изучить дальнейшие исследования, выясняющие этот механизм у других животных. Связывание BMP-2 с рецепторами серин / треонинкиназ BMP типа I и типа II приводит к активации нескольких нижестоящих сигнальных путей наряду с повышающей регуляцией гена BMP-2. Клетки могут экспрессировать различные типы рецепторов, расположенных на поверхности клетки. BMP-2 может связываться с рецептором BMP типа Ia (BMPRIa), рецептором BMP типа Ib (BMPRIb) и рецептором активина типа Ia [88,89].BMPRIa располагается на большинстве клеточных поверхностей, тогда как BMPRIb встречается реже [90,91,92]. BMP-2 предпочтительно связывается с предварительно сформированными комплексами BMPRII-BMPRIa / b или связывается с BMPRIa специфически на своей петле beta4beta5, которая затем может олигомеризоваться с BMPRII [93,94]. Кроме того, BMPRII может также олигомеризоваться только с BMPRIa / b, когда BMP-2 связывается, что заставляет рецепторы типа I олигомеризоваться с рецепторами типа II и активирует различные пути передачи сигналов [95]. BMPR, как известно, экспрессируются как на остеобластах, так и на остеокластах, что имеет решающее значение для ремоделирования кости и гомеостаза.На этих клетках передача сигналов рецептора BMP также регулируется локализацией рецепторов в определенных мембранных доменах. Рецепторы могут быть локализованы в кавеолах, ямках, покрытых клатрином (CCPs), и липидных рафтах, расположенных на плазматической мембране [96,97,98,99,100]. Их локализация может определять, какие сигнальные пути активируются [96,97,99,101]. Поскольку BMPR регулируют многие пути, мутации могут быть вредными. Например, на ранних стадиях развития большинство генных мутаций в гене BMPRIa приводят к более короткой последовательности белка, что приводит к неадекватной передаче сигналов BMP, поскольку специфические лиганды неспособны связываться с BMPRs [102,103,104,105,106,107].BMPRIa имеет около 60 известных мутаций, которые вызывают синдром ювенильного полипоза, который может приводить к нерегулируемому росту клеток и вызывать образование эктопических полипов [102,103,104,105,106,107]. Кроме того, BMP-2 может связываться с тремя рецепторами типа II, включая рецептор BMP типа II (BMPRII), рецептор активина типа IIa (ActRIIa) и рецептор активина типа IIb [1,108]. BMP-2 связывается с BMPRIa с наивысшим сродством [94,109]. Как только BMP-2 связывается с BMPR, фосфорилирование BMPRIa с помощью BMPRII приводит к адипогенезу, хондрогенезу и остеогенезу, тогда как фосфорилирование BMPRIb приводит к апоптозу и гибели клеток [28, 34,95,110,111,112].Кроме того, различные паттерны олигомеризации рецепторов определяют пути активации BMP-2. Напр., Передача сигналов Smad активируется, когда BMP-2 связывается с предварительно сформированными гетеромерными комплексами, тогда как передача сигналов Non-Smad (такая как ERK) активируется, когда BMP-2 связывается с BMPRIa, а BMPRII рекрутируется после [18,19,109]. Следовательно, локализация и олигомеризация BMPR будут определять сигнальный ответ после связывания BMP-2. [16,17,113,114,115]. Помимо BMPR, существуют корецепторы, такие как BMP и мембраносвязанный ингибитор активина (BAMBI), Dragon, эндоглин и бетагликан, которые могут быть связаны с BMPRIa, которые могут усиливать или ингибировать передачу сигналов BMP [112].Например, BAMBI — это псевдорецептор, расположенный рядом с BMPR. Когда BMP-2 связывается, BMPR активируют BAMBI, а BAMBI снижает ответ передачи сигналов BMP как негативный регулятор [116,117,118]. Кроме того, ДРАКОН усиливает передачу сигналов BMP во время развития, особенно в нервной системе [119, 120, 121]. Эндоглин, трансмембранный гликопротеин типа 1, является корецептором BMPRII и имеет решающее значение для кардиогенеза и ангиогенеза, наряду с влиянием на передачу сигналов Non-Smad, влияя на рост и адгезию клеток [122, 123, 124].Бетагликан — это обычно экспрессируемый протеогликан, который служит корецептором BMPRII. Одна из его функций — негативно регулировать передачу сигналов BMP путем активации ингибина, который затем связывается с рецептором и предотвращает связывание BMP-2 [125,126,127,128]. Наряду с этими корецепторами и ассоциированными белками предыдущие исследования продемонстрировали сайт связывания гепарина на BMP-2, который регулирует его активность [129, 130, 131, 132]. Этот сайт связывания гепарина регулирует активность BMP-2, поскольку, когда он проходит через ECM клеток, он связывается с белками ECM, такими как фибронектин и тенасцин C [133, 134, 135].Это связывание ограничивает паттерны миграции и движения BMP-2, ограничивая его биодоступность и активность по всему телу, что может быть полезно при поддержании доставки rhBMP-2 в клинических применениях [136, 137]. Это дополнительно демонстрируется тем, что когда этот сайт связывания мутируется, активность BMP-2 увеличивается [129,138]. Эта обширная регуляция BMP-2 представляет собой комбинацию отрицательной обратной связи, корецепторов / белков и связывающих доменов. Кроме того, исследования показали, что BMP-2 экспрессируется во множестве клеток.Экспрессируясь в основном по всему телу, BMP-2 способен эффективно функционировать и активировать многие сигнальные пути, перечисленные выше. Например, BMP-2 экспрессируется во многих тканях, включая печень и легкие, а также в костях (прежде всего в остеобластах и остеоцитах) [37, 139]. Кроме того, BMP-2 может быть паракринным или аутокринным, действуя как местный или системный фактор для инициирования межклеточных ответов или перемещаясь через сыворотку к клеткам-мишеням [140, 141, 142]. Более того, в отсутствие BMP-4 было показано, что BMP-2 компенсирует его функции, особенно в хондроцитах, костях и во время развития [32,143].Эти паттерны экспрессии жизненно важны для обеспечения надлежащего поддержания альвеолярной ткани, гепатоцитов, процессов развития и гомеостаза костей.2.2. Структура BMP-2 и связывание рецептора
BMP-2 был впервые обнаружен в 1965 году из-за его мощных остео- и хондроиндуктивных способностей; однако структура BMP-2 не была кристаллизована до 1999 года. После того, как BMP-2 был синтезирован как пропротеин из 453 остатков, он стал гликозилированным и далее протеолитически расщеплялся и димеризовался. Это дает окончательный зрелый гомодимер с дисульфидной связью.Каждый соответствующий мономер имеет длину 114 остатков. Трехмерная визуализация кристаллизованной структуры димера показала, что биологически активная форма этого белка имеет размеры 70 Ǻ × 35 Ǻ × 30, при этом центр мономера имеет толщину 10. Каждый индивидуальный мономер содержит цистиновый узел, образованный шестью остатками цистеина, образующими три внутрицепочечных дисульфидных мостика. Эта структура имеет решающее значение для BMP-2, поскольку она обеспечивает стабильность, которой в противном случае не хватало бы из-за отсутствия гидрофобного ядра.Однако это быстро решается, когда два мономера образуют димер, дополнительно стабилизируя структуру BMP-2, а также создавая дополнительную стабильность за счет создания гидрофобного ядра между двумя мономерами. Топография сворачивания BMP-2 включает ключевые компоненты других белков суперсемейства TGF-β. Вкратце, они состоят из двух отдельных антипараллельных β-листов, состоящих из девяти β-нитей. Нити не образуют четыре антипараллельных β-листа, потому что они слишком далеко друг от друга, чтобы участвовать в водородных связях.На втором листе используется подтверждение скрученного кроссовера. Также существует четырехвитковая α-спираль, которая расположена перпендикулярно β нитям [144]. БМП-2, как и БМП-4, может существовать в растворимой форме, поэтому его можно легко транспортировать. Когда BMP-2 находится в растворимой форме, он связывается с более низким сродством со своим рецептором типа II, BMPRII [145, 146]. Однако в большинстве случаев BMP-2 предпочтительно связывается с рецепторами типа I, в первую очередь с BMPRIa [21, 147]. Для того чтобы точно определить, как достигается и облегчается связывание BMP-2 и BMPRIa, необходимо разрешить связанную кристаллическую структуру.После кристаллизации было обнаружено, что BMP-2 связывается с BMPRIa через спиральную бороздку димера BMP-2. Он связан таким образом, что оба мономера BMP-2 вступают в контакт с рецептором, а С-конец рецепторных цепей находится на расстоянии 65 друг от друга. Общую структуру BMPRIa можно сравнить с левой рукой, где большой палец — это основа спирали, три вытянутых средних пальца — это центральный бета-лист, а мизинец или мизинец слегка согнут, что указывает на петлю между листами β1 – β2. .В 2001 году были обнаружены два связывающих эпитопа на BMP-2, известные как эпитопы «запястья» и «сустава». Эпитоп на запястье охватывает большую площадь, что коррелирует с высокой аффинностью к связыванию BMPRIa, тогда как эпитоп на суставе включает меньшую площадь, которая имеет низкое сродство к связыванию BMPRII. Это связано с тем, что связывающие остатки, расположенные в эпитопе суставов пальцев, обнаруживаются только в одном мономере BMP-2, тогда как связывающие остатки в эпитопе запястья обнаруживаются в обоих мономерах. Интересно, что расстояние между эпитопами запястья и сустава составляет 10–15, но расстояния между двумя рецепторами намного больше: 40–55.Это расстояние между двумя рецепторами способствует дальнейшей стабилизации общей связанной структуры BMP2 и его рецепторов [148]. Существует несколько механизмов регуляторной обратной связи, которые помогают контролировать активность, индуцированную BMP-2. Один из этих механизмов — через антагонисты BMP, такие как Noggin. Было обнаружено, что структура и комплекс Noggin ингибируют передачу сигналов BMP путем прямого связывания и блокирования критических эпитопов на рецепторах как типа I, так и типа II. Noggin представляет собой двенадцатичленный белок цистеинового узла; следовательно, он может имитировать те эпитопы запястья и суставов, которые содержит BMP-2, чтобы облегчить конкурентное связывание с рецепторами BMP, таким образом ингибируя передачу сигналов, индуцированную BMP-2 [149].Это означает, что как расположение, так и близость рецепторов имеют решающее значение для правильного связывания BMP-2 и последующей активации пути [148].2.3. BMP-2 Signaling Pathways
Многие важные сигнальные пути для остеогенеза, выживания клеток и апоптоза активируются BMP-2 [20,22,28,41,150]. Как только BMP-2 связывается с BMPR, он активирует сигнальные пути Smad и Non-Smad (рис. 3). Путь Smad активируется, когда BMPRIa и BMPRIb фосфорилируют нижестоящие белки, а именно Smad1 / 5/8 [109].Фосфорилированный Smads рекрутирует Smad4, и этот комплекс перемещается в ядро и действует как фактор транскрипции для генов, таких как RUNX2 и Osx [15,151]. Кроме того, при определенных обстоятельствах BMP-2 может также активировать передачу сигналов Smad2 / 3 через BMPRIa. Фактически, Smad2 / 3 преимущественно активировался в эмбриональных и трансформированных клетках, подтверждая неразборчивость BMP-2 в регуляции процессов развития и деления клеток [152,153,154]. Однако этот процесс до конца не изучен, и BMP-2 может также вызывать этот ответ в других клетках.Таким образом, будущие исследования должны изучить эту область, чтобы более подробно описать действия БМП-2, а текущую информацию о неразборчивости БМП-2 можно найти в обзорной статье Никеля и Мюллера [155]. Недавно мы идентифицировали Casein Kinase 2 (CK2) как ключевой регулятор пути передачи сигналов BMP [156]. Без лиганда BMP-2 CK2 связывается с BMPRIa, предотвращая активацию нижестоящих эффекторных белков. Однако, когда BMP-2 связывается, CK2 высвобождается, и наблюдается повышенная регуляция остеогенеза [156,157,158].В пути, отличном от Smad, передача сигналов MAPK активирует регулируемую внеклеточными сигналами киназу (ERK), фосфатидилинозитол-2 киназу (PI3K) и пути TAB1 / TAK1 [31, 156, 157, 158, 159]. Каждое из этих сигнальных событий, за исключением TAB1 / TAK1, который активирует NF-kB и p38, приводит к дифференцировке предшественников остеобластов в остеобласты. Было показано, что NF-kB ингибирует функцию остеобластов на моделях мышей с остеопорозом и требует дальнейших исследований [160, 161]. Другие пути, которые могут быть активированы BMP-2 для дифференциации миобластов и других преостеобластов в остеобласты, включают EIF2AK3-EIF2A-ATF4 и RhoA / Rb [162, 163, 164].Как упоминалось ранее, локализация BMPR на плазматической мембране определяет эндоцитоз и активацию сигнальных путей. Предыдущие исследования впервые продемонстрировали, что BMPR преимущественно локализованы в CCP [97]. Однако последующие исследования показали, что BMPRs также локализуются в кавеолах и что кавеолы являются важными регуляторами сигнальных путей Smad [96]. Данные продемонстрировали, что BMP-2 преимущественно связывается с агрегатами BMPRIa в кавеолах с большей силой и частотой, чем CCPs, чтобы активировать сигнальные пути Smad [96,99,101,114,165].Хотя BMPRs в основном обнаруживаются в кавеолах или CCPs, они также могут локализоваться на липидных рафтах [97,98,114]. Кроме того, было показано, что BMP-2 активирует сигнальный путь Wnt; однако вовлеченные белки и индуцирует ли BMP-2 путь Wnt / β-Catenin или наоборот, все еще неизвестны [157, 166, 167].2.4. Внутриклеточная и внеклеточная регуляция BMP-2
Сигнальные каскады для любого клеточного пути должны регулироваться, и передача сигналов BMP-2 ничем не отличается, особенно из-за множественных сигнальных путей, активируемых BMP-2.Были идентифицированы различные белки, регулирующие этот ответ. Активность BMP-2 усиливается или ингибируется внутриклеточно и внеклеточно. Например, гены Twisted gastrulation (Tsg) и Shrew способствуют активности BMP-2 и усиливают его активность [168, 169, 170]. Кроме того, BMP-2 регулируется внутриклеточно и внеклеточно несколькими секретируемыми антагонистами. Такие факторы, как ноггин, склеростин (SOST) и фоллистатин, напрямую связываются с BMP-2 в ECM, чтобы предотвратить его взаимодействие с BMPR, особенно во время развития [171, 172, 173].В частности, другие белки ЕСМ, включая фибронектин, фибриноген и тенасцин С, способны связываться с гепариновыми доменами BMP-2, регулируя его активность и миграцию [130, 133, 135, 174, 175, 176]. Кроме того, хордин — это белок, секретируемый костными клетками позвоночника, который может напрямую связываться с BMP-2 и предотвращать его взаимодействие с BMPR [170, 171, 177]. Внутриклеточно ингибирующие Smads (I-Smads) 6 и 7 непосредственно регулируют передачу сигналов Smad, индуцированную BMP-2, обычно путем предотвращения нижестоящих сигнальных каскадов [178].Несмотря на эти многочисленные правила, у пациентов с остеопорозом и остеоартритом все еще наблюдается аномальная потеря костей и хрящей. Основные механизмы являются активной областью настоящих исследований, но предполагается, что остеобласты пациентов с остеопорозом обладают нерегулярной функцией BMPRIa, что приводит к нарушению регуляции движения BMPR и гомеостаза костей [179]. Идентифицированные в настоящее время агонисты и антагонисты BMP-2, которые могут быть задействованы, суммированы в таблице 1. Кроме того, мы также включаем известные ассоциированные белки с BMPR, которые ограничивают активность BMP-2, в таблицу 2.2,5. Регуляция сигнального пути BMP-2 с помощью казеинкиназы 2 (CK2)
Недавно CK2 был идентифицирован не только как ключевой регулятор пути BMP-2, но также как ингибитор этого пути. Ингибируя этот путь, CK2 связывается с тремя сайтами фосфорилирования BMPRIa, предотвращая активацию нижестоящих белков [156]. Чтобы наблюдать взаимодействие BMPRIa и CK2, мы сконструировали мутанты BMPRIa для каждого сайта фосфорилирования по конкретным аминокислотам (AA 213–217; AA 324–238; AA 475–479) [157].Мутанты BMPRIa приводили к усилению адипогенеза, остеогенеза и хондрогенеза, предотвращая связывание CK2 [158]. Кроме того, чтобы понять взаимосвязь между CK2 и BMPRIa, наша лаборатория удалила ген BMPRIa у мышей, что неожиданно привело к увеличению образования кости [180, 181]. Затем в лаборатории Ноэ были сконструированы пептиды, имитирующие три сайта фосфорилирования для BMPRIa, которые были названы CK2.1, CK2.2 и CK2.3. Эти пептиды были способны связывать и предотвращать взаимодействие CK2 с BMPRIa, что приводило к усилению адипогенеза, остеогенеза и хондрогенеза, подобно мутантам BMPRIa [31,115,156,157,182,183].Кроме того, сверхэкспрессия мутанта BMPRIa (SLKD), в котором отсутствует серин AA для предотвращения связывания CK2, привела к повышенной минерализации посредством передачи сигналов киназы, связанной с внеклеточными сигналами, /, итоген-активируемой протеинкиназы (ERK / MEK), что указывает на то, что BMP- 2 сигнальный путь регулируется CK2 [157,158]. Это говорит о том, что экзогенный BMP-2 не нужен для активации нижележащих путей, если присутствуют ингибиторы CK2.2,6. Эндоцитоз и деградация BMP-2 и BMPR
Как указано в предыдущих разделах, комплексы BMP-2-BMPR могут быть эндоцитозированы в клетки через CCP, кавеол или липидных рафтов.Однако при эндоцитозе комплекс продолжает действовать как сигнальная эндосома и деградирует (или рециркулирует) в плазматическую мембрану [213]. Во-первых, чтобы регулировать сигнальную активность BMP-2 после эндоцитоза, этот белок должен быть деактивирован или деградирован, чтобы предотвратить непрерывную экспрессию. Данные продемонстрировали, что для подавления активности BMP-2, BMP-2 убиквитинируется по нескольким остаткам лизина, инициируя его деградацию [214]. Кроме того, если этот путь протеасомного убиквитинирования ингибируется, активность BMP-2 увеличивается, и белок секретируется из клеток быстрее [214, 215].Тем не менее, ход деградации BMP-2 и механизм рециклинга BMP-2 остаются неизвестными и требуют дальнейших исследований. Что касается BMPR, предыдущие исследования продемонстрировали, что BMPRII и BMPRIa регулируются Dullard, которая является фосфатазой, при эндоцитозе. Когда Dullard ингибируется, передача сигналов BMP усиливается, а когда Dullard активен, BMPRIa и BMPRII деактивируются и дефосфорилируются, чтобы ингибировать передачу сигналов BMP [150, 216, 217]. Кроме того, после эндоцитоза BMPR была также идентифицирована убиквитинлигаза, названная Smurf1, которая убиквитинирует комплексы BMPR и вызывает деградацию [218, 219, 220, 221].Вместе эти белки регулируют активность BMP-2 / BMPR внутриклеточно.Рост корней, водопоглощение и сокодвижение озимой пшеницы в ответ на различные водные условия почвы
Альбаша, Р., Майлхол, Ж.-К., и Хевирон, Б .: Компенсирующие функции поглощения в эмпирических макроскопических моделях поглощения воды корнями — экспериментальный и численный анализ, Agr. Управление водным хозяйством., 155, 22–39, https://doi.org/10.1016/j.agwat.2015.03.010, 2015.
Аллен, Р. Г., Дженсен, М. Э., Райт, Дж. Л.и Бурман Р.Д .: Оперативные оценки эталонной эвапотранспирации, Агрон Дж., 81, 650–662, 1989.
Аллен, Р. Г., Перейра, Л. С., Раес, Д., и Смит, М.: Эвапотранспирация сельскохозяйственных культур — Руководство по расчету требований к воде для сельскохозяйственных культур — Документ ФАО по ирригации и дренажу 56, FAO, Rome, 300, 6541, 1998.
Amenu, G. G. and Kumar, P .: Модель гидравлического перераспределения, включающая перенос влаги из почвы в корень, Hydrol. Earth Syst. Наук, 12, 55–74, https://doi.org/10.5194 / hess-12-55-2008, 2008.
Bechmann, M., Schneider, C., Carminati, A., Vetterlein, D., Attinger, S., and Hildebrandt, A .: Влияние выбора параметров в моделях поглощения корневой воды — расположение гидравлических свойств корневой системы в структуре корневой системы влияет на динамику и эффективность поглощения корневой воды, Hydrol. Earth Syst. Наук, 18, 4189–4206, https://doi.org/10.5194/hess-18-4189-2014, 2014.
Бингхэм И. Дж., Уолтерс Д. Р., Фоулкс М. Дж. И Павели, Н. Д .: Урожайность и толерантность пшеницы и ячменя к лиственным болезням, Анна.Прил. Биол., 154, 159–173, https://doi.org/10.1111/j.1744-7348.2008.00291.x, 2009.
Brandyk, T. и Wesseling, J.G .: Устойчивый капиллярный подъем на некоторых профилях почвы, Z. Pflanz. Боденкунде, 148, 54–65, https://doi.org/10.1002/jpln.19851480107, 1985.
Банс, Дж. А .: Влияние водного стресса на разрастание листьев, чистый фотосинтез и вегетативный рост сои и хлопка, Жестяная банка. J. Bot., 56, 1492–1498, 1978.
Cai, G., Vanderborght, J., Klotzsche, A., van der Kruk, J., Нойман, Дж., Гермес, Н. и Вереекен, Х .: Строительство мини-ризотрона для исследования процессов в корневой зоне, Вадос Зона J., 15, https://doi.org/10.2136/vzj2016.05.0043, 2016.
Cai, G., Vanderborght, J., Couvreur, V., Mboh, CM, and Vereecken, H .: Параметризация поглощения корневой воды Модели с учетом динамических Распределение корней и компенсация водопоглощения, зона Вадосе J., 17, https://doi.org/10.2136/vzj2016.12.0125, 2018.
Чермак Дж., Кучера Дж. И Надеждина Н.: Измерение сокодействия с помощью некоторых термодинамических методов, интеграция потока внутри деревьев и масштабирование от образцов деревьев до целых лесных насаждений, Деревья-Struct. Функц., 18, 529–546, https://doi.org/10.1007/s00468-004-0339-6, 2004.
Шабо, Р., Буарфа, С., Циммер, Д., Шомон, К., и Моро. , С .: Оценка сокодействия, определяемого методом теплового баланса для измерения транспирации полога сахарного тростника, Agr. Управление водным хозяйством., 75, 10–24, https://doi.org/10.1016/j.agwat.2004.12.010, 2005.
Коэн, Ю., Такеучи, С., Нозака, Дж., Яно, Т .: Точность измерения сокодействия методами теплового баланса и теплового импульса, Агрон Дж., 85, 1080–1086, 1993.
Couvreur, V., Vanderborght, J., and Javaux, M .: Простая трехмерная макроскопическая модель поглощения корневой воды, основанная на подходе гидравлической архитектуры, Hydrol. Earth Syst. Наук, 16, 2957–2971, https://doi.org/10.5194/hess-16-2957-2012, 2012.
Couvreur, V., Vanderborght, J., Beff, L., and Javaux, M.: Горизонтальная неоднородность водного потенциала почвы: упрощение подходов к моделям динамики воды сельскохозяйственных культур, Hydrol. Earth Syst. Наук, 18, 1723–1743, https://doi.org/10.5194/hess-18-1723-2014, 2014a.
Couvreur, V., Vanderborght, J., Draye, X., and Javaux, M .: Динамические аспекты доступности воды в почве для изогидрических растений: акцент на гидравлическое сопротивление корней, Водный ресурс. Res., 50, 8891–8906, https://doi.org/10.1002/2014wr015608, 2014b.
Де Йонг ван Лиер, К., Ван Дам, Дж., Меселаар, К., Де Йонг, Р., Дуйнисвельд, В .: Макроскопическое распределение водопоглощения корней с использованием подхода матричного потенциала потока, Вадос Зона J., 7, 1065–1078, https://doi.org/10.2136/vzj2007.0083, 2008.
Doussan, C., Pagès, L., and Vercambre, G .: Моделирование гидравлической архитектуры корневых систем: комплексный подход к модели водопоглощения описание, Ann. Bot., 81, 213–223, https://doi.org/10.1006/anbo.1997.0540, 1998.
Doussan, C., Pierret, A., Garrigues, E., and Pagès, L.: Поглощение воды корнями растений: II — моделирование переноса воды в корневой системе почвы с явным учетом потока в корневой системе — сравнение с экспериментами, Почва растений, 283, 99–117, https://doi.org/10.1007/s11104-004-7904-z, 2006.
Dynamax: Руководство пользователя датчика потока сокодорода Dynagage, доступно по адресу: http://dynamax.com/images/uploads/papers/Dynagage_Manual.pdf (последний доступ: 29 июня 2017 г.), 2009.
Feddes, R.A., Kowalik, P., Kolinskamalinka, K., and Zaradny, H .: Моделирование поглощения воды полевыми растениями с помощью функции извлечения корней, зависящей от воды в почве, Дж.Hydrol., 31, 13–26, https://doi.org/10.1016/0022-1694(76)-2, 1976.
Слесарь, А. Х., Грейвс, Дж. Д., Селф, Г. К. , Браун, Т. К., Боги, Д. С., и Тейлор, К.: Образование корней, круговорот и дыхание под двумя типами пастбищ по высотному градиенту: влияние температуры и солнечной радиации, Экология, 114, 20–30, https://doi.org/10.1007/s004420050415, 1998.
Гарре, С., Яво, М., Вандерборгт, Дж., И Вереекен, Х .: Трехмерная томография электрического сопротивления для мониторинга динамики воды в корневой зоне, Зона Вадосе J., 10, 412–424, https://doi.org/10.2136/vzj2010.0079, 2011.
Гун, Д., Кан, С., Чжан, Л., Ду, Т., и Яо, Л.: Двумерная модель поглощения воды корнями одиночных яблонь и ее проверка с помощью измерений сокодвижения и влажности почвы. Agr. Управление водным хозяйством., 83, 119–129, https://doi.org/10.1016/j.agwat.2005.10.005, 2006.
Гранье А., Хук Р. и Барига С.: Транспирация естественного дождевого леса и его зависимость от климатических факторов, Agr. Лесная метеорология, 78, 19–29, https: // doi.org / 10.1016 / 0168-1923 (95) 02252-x, 1996.
Грин, С. и Клотье, Б.: Динамика водопоглощения в корневой зоне зрелой яблони, Почва растений, 206, 61–77, https://doi.org/10.1023/a:1004368906698, 1998.
Groh, J., Vanderborght, J., Pütz, T., and Vereecken, H .: Как контролировать нижнюю границу лизиметра, чтобы исследовать влияние изменения климата на почвенные процессы ?, Вадос Зона J., 15, https://doi.org/10.2136/vzj2015.08.0113, 2016.
Heinen, M .: FUSSIM2: краткое описание имитационной модели и ее применения к сценариям фертигации, Агрономия, 21, 285–296, https: // doi.org / 10.1051 / agro: 2001124, 2001.
Ховард, С., Онг, К., Блэк, К., и Хан, А .: Использование датчиков потока сока для количественной оценки поглощения воды корнями деревьев из-под зоны укоренения сельскохозяйственных культур в системах агролесоводства, Агролесоводство. Syst., 35, 15–29, https://doi.org/10.1007/bf02345326, 1996.
Хубер, Б .: Beobachtung und Messung pflanzlicher Saftströme, Бер. Dtsch. Бот. Ges., 50, 89–109, 1932.
Jaeger, L. и Kessler, A .: Двадцать лет климатологии теплового и водного баланса в сосновом лесу Хартхайм, Германия, Agr.Лесная метеорология, 84, 25–36, https://doi.org/10.1016/s0168-1923(96)02372-6, 1997.
Jarvis, N .: Простая эмпирическая модель поглощения корневой воды, J. Hydrol., 107, 57–72, https://doi.org/10.1016/0022-1694(89)-4, 1989.
Джарвис, Н .: Комментарий к «Макроскопическому распределению поглощения корневой воды с использованием подхода матричного потенциала потока», Вадос Зона J., 9, 499–502, https://doi.org/10.2136/vzj2009.0148, 2010.
Джарвис, Н. Дж .: Простые физические модели компенсирующего поглощения воды растениями: концепции и экогидрологические последствия. Hydrol.Earth Syst. Наук, 15, 3431–3446, https://doi.org/10.5194/hess-15-3431-2011, 2011.
Javaux, M., Schröder, T., Vanderborght, J., and Vereecken, H .: Использование подхода трехмерного детального моделирования для прогнозирования поглощения воды корнями, Вадос Зона J., 7, 1079–1088, https://doi.org/10.2136/vzj2007.0115, 2008.
Халид М., Афзал Ф., Гул А., Ахангер М. А. и Ахмад П .: Анализ новая вариация гаплотипов в генах TaDREB-D1 и TaCwi-D1, влияющая на засуху толерантность к хлебу / синтетическим производным пшеницы, в: Водный стресс и урожай Растения, John Wiley & Sons, Ltd, 206–226, 2016.
Knaps, A .: Klimastatistik: Jahresmittelwerte von 1961–2015, доступно по адресу: http://www.fz-juelich.de/gs/DE/UeberUns/Organisation/S-U/Meteorologie/klima/statistik_tabelle.html, последний доступ: 26 октября 2016 г.
Langensiepen, M., Kupisch, M., Graf, A., Schmidt, M., and Ewert, F .: Усовершенствование метода теплового баланса стебля для определения сокодвижения пшеницы, Agr. Лесная метеорология, 186, 34–42, https://doi.org/10.1016/j.agrformet.2013.11.007, 2014.
Ло, Ю., Оуян, З., Юань, Г., Тан, Д., и Се, X .: Оценка макроскопических моделей поглощения воды корнями с использованием данных лизиметра, Т. АСАЭ, 46, 625–634, 2003.
Мэнсфилд, Т. А. и Аткинсон, К. Дж .: Устьевое поведение у растений, испытывающих водный стресс, в: Стрессовые реакции у растений: адаптация и акклиматизация. механизмы, отредактированные: Alscher, R.G. и Cumming, J. R., Wiley-Liss, New York, 241–264, 1990.
Массай, Р. и Реморини, Д .: Оценка потребности в воде молодого персикового сада в условиях орошения и стресса, в: Труды Третьего Международного симпозиума по ирригации садовых культур, тома 1 и 2, под редакцией: Феррейра, М.И. и Джонс, Х. Г., Acta Horticulturae, 537, 77–86, 2000.
Мацуо, Н., Одзава, К., и Мотидзуки, Т .: Генотипические различия в гидравлической проводимости корней риса ( Oryza sativa L.) в зависимости от водного режима, Почва растений, 316, 25–34, https://doi.org/10.1007/s11104-008-9755-5, 2009.
Морел К., Симонно Т. и Сутка М .: Значение корней как гидравлических реостатов, J. Exp. Бот., 61, 3191–3198, https://doi.org/10.1093/jxb/erq150, 2010.
Меротто-младший, А.и Mundstock, C .: Рост корней пшеницы зависит от прочности почвы, Rev. Bras. Cienc. Соло, 23, 197–202, 1999.
Мейер, У. С. и Баррс, Х. Д .: Корни в орошаемых глинистых почвах: методы измерения и реакция на условия корневой зоны, Ирригационные науки, 12, 125–134, 1991.
Molz, F.J .: Модели водного транспорта в системе почвенно-растительного происхождения: обзор, Водный ресурс. Res., 17, 1245–1260, https://doi.org/10.1029/WR017i005p01245, 1981.
Муалем, Ю.: Новая модель для прогнозирования гидравлической проводимости ненасыщенных пористых сред, Водный ресурс.Res., 12, 513–522, https://doi.org/10.1029/wr012i003p00513, 1976.
Musick, J. T. и Dusek, D.A .: Влияние сроков посадки и водного дефицита на развитие и урожайность орошаемой озимой пшеницы. Агрон Дж., 72, 45–52, 1980.
Нима, М. и Хэнкс, Р.: Модель для оценки взаимосвязей между почвенными водами, растениями и атмосферой: I. Описание и чувствительность, Почвоведение. Soc. Являюсь. J., 37, 522–527, https://doi.org/10.2136/sssaj1973.03615995003700040018x, 1973.
Оруд, И.М.: Изменение климата влияет на потоки зеленой воды на востоке Средиземноморье, в: Изменение климата и устойчивое использование водных ресурсов, Springer, 3–15, 2012.
Петерс, А., Дурнер, В., и Иден, С.К .: Модифицированная функция снижения напряжения типа Feddes для моделирования поглощения воды корнями: с учетом ограниченной аэрации и низкого водного потенциала, Agr. Управление водным хозяйством., 185, 126–136, https://doi.org/10.1016/j.agwat.2017.02.010, 2017.
Портер, Х., Никлас, К. Дж., Райх, П. Б., Олексин, Дж. ., Пут, П., и Маммер, Л .: Распределение биомассы по листьям, стеблям и корням: метаанализ межвидовой изменчивости и экологический контроль, New Phytol., 193, 30–50, https://doi.org/10.1111/j.1469-8137.2011.03952.x, 2012.
Родригес, Д., Эверт, Ф., Гудриан, Дж., Мандершайд, Р., Буркарт, С., Вайгель, Х. Дж .: Моделирование реакции ассимиляции полога пшеницы на атмосферные концентрации CO 2 , New Phytol., 150, 337–346, https://doi.org/10.1046/j.1469-8137.2001.00106.x, 2001.
Schmidt, M .: Портал обнаружения данных TERENO — Обсерватория Эйфеля / Нижнего Рейна, доступно на: http://teodoor.icg.kfa-juelich.de/ibg3searchportal2/index.jsp, последний доступ: 6 октября 2014 г.
Сенок, Р. С., Хэм, Дж. М., Лоуин, Т. М. ., Кимбалл, Б. А., Хансакер, Д. Дж., Пинтер, П. Дж., Уолл, Г. У., Гарсия, Р. Л. и ЛаМорте, Р. Л.: Сокодвижение пшеницы при обогащении атмосферным CO 2 , Растительная клеточная среда., 19, 147–158, https://doi.org/10.1111/j.1365-3040.1996.tb00236.x, 1996.
Šimůnek, J. and Hopmans, J.W .: Моделирование компенсированного поглощения корневой воды и питательных веществ, Ecol. Модель., 220, 505–521, https://doi.org/10.1016/j.ecolmodel.2008.11.004, 2009.
Šimůnek, J., Šejna, M., Saito, H., Sakai, M., and van Genuchten, M .: Программный пакет HYDRUS-1-D для моделирования одномерного движения воды, тепла и множества растворенных веществ в средах с переменной насыщенностью, в: Программное обеспечение HYDRUS, серия 3, версия 4.17, изд., Департамент наук об окружающей среде Калифорнийского университета в Риверсайде, Риверсайд, Калифорния, США, 2013 г.
Šimůnek, J., van Genuchten, M. T., and Šejna, M .: Последние разработки и применения пакетов компьютерного программного обеспечения HYDRUS, Вадос Зона J., 15, https://doi.org/10.2136/vzj2016.04.0033, 2016.
Скаггс, Т. Х., ван Генухтен, М. Т., Шаус, П. Дж., И Посс, Дж. А .: Макроскопические подходы к измерению поглощения воды корнями в зависимости от водного и соленого стресса, Agr. Управление водным хозяйством., 86, 140–149, https://doi.org/10.1016/j.agwat.2006.06.005, 2006.
Steudle, E .: Поглощение воды корнями: последствия водного дефицита, Дж.Exp. Бот., 51, 1531–1542, https://doi.org/10.1093/jexbot/51.350.1531, 2000.
Тардье, Ф., Родитель, Б., Калдейра, К. Ф., и Велкер, К.: Генетический и физиологический контроль роста при дефиците воды, Plant Physiol., 164, 1628–1635, https://doi.org/10.1104/pp.113.233353, 2014.
Thorup-Kristensen, K., Cortasa, M. S., and Loges, R .: Корни озимой пшеницы растут в два раза глубже, чем корни яровой пшеницы, важно ли это для поглощения азота и потерь азота при вымывании?, Почва растений, 322, 101–114, https: // doi.org / 10.1007 / s11104-009-9898-z, 2009.
Трилло, Н. и Фернандес, Р. Дж .: Гидравлические свойства растений пшеницы при длительной экспериментальной засухе: более сильное снижение проводимости корневой системы, чем площади листьев, Почва растений, 277, 277–284, https://doi.org/10.1007/s11104-005-7493-5, 2005.
Twine, T. E., Kustas, W., Norman, J., Cook, D., Хаузер П., Мейерс Т., Прюгер Дж., Старкс П. и Везели М .: Корректировка вихревой ковариации потока занижает над пастбищами, Agr. Forest Meteorol., 103, 279–300, https://doi.org/10.1016/s0168-1923(00)00123-4, 2000.
Унгер, П.В. и Каспар, Т.К .: Уплотнение почвы и рост корней — обзор, Агрон Дж., 86, 759–766, 1994.
Vadez, V .: Корневая гидравлика: забытая сторона корней в адаптации к засухе, Урожай поля. Res., 165, 15–24, https://doi.org/10.1016/j.fcr.2014.03.017, 2014.
Ван Генухтен, М. Т .: Уравнение в замкнутой форме для прогнозирования гидравлической проводимости ненасыщенных грунтов, Почвоведение. Soc. Являюсь.J., 44, 892–898, 1980.
van Lier, Q. D., van Dam, J. C., Metselaar, K., de Jong, R., and Duijnisveld, W.H.M .: Макроскопическое распределение водопоглощения корней с использованием подхода матричного потенциала потока, Вадос Зона J., 7, 1065–1078, https://doi.org/10.2136/vzj2007.0083, 2008.
Vandoorne, B., Beff, L., Lutts, S., and Javaux, M .: Динамика водопоглощения Cichorium intybus var. sativum в условиях ограниченного количества воды, Вадос Зона J., 11, https: // doi.org / 10.2136 / vzj2012.0005, 2012.
Vereecken, H., Huisman, J. A., Franssen, H. J. H., Bruggemann, N., Bogena, H. R., Kollet, S., Джаво, М., ван дер Крук, Дж., И Вандерборгт, Дж .: Гидрология почвы: последние методологические достижения, проблемы и перспективы, Водный ресурс. Res., 51, 2616–2633, https://doi.org/10.1002/2014wr016852, 2015.
Vereecken, H., Schnepf, A., Hopmans, J. W., Javaux, M., Or, D., Roose , Д. О. Т., Вандерборгт, Дж., Янг, М. Х., Амелунг, В., Эйткенхед, М., Эллисон, С. Д., Ассулин, С., Бавай, П., Берли, М., Брюггеман, Н., Финке, П., Флури, М., Гайзер, Т., Говерс, Г., Геззехей, Т., Халлет, П., Франссен, Х. Дж. Х., Хеппелл, Дж., Хорн, Р., Хьюисман, Дж. А., Жак, Д., Джонар, Ф., Коллет, С., Лафоли , Ф., Ламорски, К., Лейтнер, Д., Макбрэтни, А., Минасны, Б., Монцка, К., Новак, В., Пачепски, Ю., Падариан, Дж., Романо, Н., Рот , К., Ротфус, Ю., Роу, Э. К., Швен, А., Шимонек, Дж., Тиктак, А., Ван Дам, Дж., Ван дер Зее, С., Фогель, Х. Дж. , Вругт, Дж.А., Волинг Т., Янг И. М .: Моделирование почвенных процессов: обзор, ключевые проблемы и новые перспективы, Вадос Зона J., 15, https://doi.org/10.2136/vzj2015.09.0131, 2016.
Вальтер А. и Шурр У .: Динамика роста листьев и корней: эндогенный контроль в сравнении с воздействием окружающей среды, Ann. Бот., 95, 891–900, https://doi.org/10.1093/aob/mci103, 2005.
Ван М., Чжэн К. С., Шен К. Р. и Го С. У .: Решающая роль калия в ответной реакции растений на стресс, Int. J. Mol. Sci., 14, 7370–7390, https://doi.org/10.3390/ijms14047370, 2013.
Уэллс, К. и Берчфилд, С .: Rootfly: Программное обеспечение для анализа изображений миниризотрона, Университет Клемсона, Кингстри, Южная Каролина, 2009.
Wesseling, J .: Meerjarige simulaties van grondwateronttrekking voor verschillende bodemprofielen, grondwatertrappen en gewassen met het model SWATRE, Wageningen, SC-DLO Report 152, 1991.
Wesselius, J.C. и Brouwer, R .: Влияние водного стресса на фотосинтез, дыхание и рост листьев Zea mais L., Mededelingen Landbouwhogeschool Wageningen, 72, 1–15, 1972.
White, C.A., Sylvester-Bradley, R., and Berry, P.M .: Плотность корней пшеницы и масличного рапса в Великобритании, влияющая на улавливание воды и урожайность, J. Exp. Бот., 66, 2293–2303, https://doi.org/10.1093/jxb/erv077, 2015.
Xin-yang, Z. and Yang-ren, W.: Влияние стресса воды и азота на корреляцию между органами озимой пшеницы. , 7-я Международная Конференция по компьютерным и вычислительным технологиям в сельском хозяйстве (CCTA), Пекин, Китай, 18–20 сентября 2013 г., стр. 316–325, 2013 г.
Ян Д., Чжан Т., Чжан К., Гринвуд Д. Дж., Хаммонд Дж. П. и Уайт П. Дж .: Легко реализуемая агрогидрологическая процедура с динамическим моделированием корней для переноса воды в системе растение – почва: проверка и применение, J. Hydrol., 370, 177–190, https://doi.org/10.1016/j.jhydrol.2009.03.005, 2009.
Янг Дж., Хаммер Р. Д. и Бланшар Р. У .: Количественная оценка роста корней сои с помощью минирхизотрона при воздействии уменьшенного — горизонта в почве, J. Plant Nutr.Почв. Ск., 166, 708–711, https://doi.org/10.1002/jpln.200321193, 2003.
Чжан, X. Y., Pei, D., и Chen, S. Y .: Рост корней и использование воды в почве озимой пшеницы на Северо-Китайской равнине, Hydrol. Процесс, 18, 2275–2287, https://doi.org/10.1002/hyp.5533, 2004.
Zhang, Z., Tian, F., Hu, H., and Yang, P .: Сравнение методов определения полевого суммарного испарения: системы фотосинтеза, сокодвижения и вихревой ковариации. Hydrol. Earth Syst. Наук, 18, 1053–1072, https: // doi.org / 10.5194 / hess-18-1053-2014, 2014.
Чжоу, С., Хань, Ю. Ю., Чен, Ю. Х., Конг, X. З., и Ван, В.: Участие экспансинов в ответ на водный стресс во время развития листьев у пшеницы, J. Plant Physiol., 183, 64–74, https://doi.org/10.1016/j.jplph.2015.05.012, 2015.
Произошла ошибка при настройке вашего пользовательского файла cookie
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности. Если ваш браузер не принимает файлы cookie, вы не можете просматривать этот сайт.
Настройка вашего браузера для приема файлов cookie
Существует множество причин, по которым cookie не может быть установлен правильно.Ниже приведены наиболее частые причины:
- В вашем браузере отключены файлы cookie. Вам необходимо сбросить настройки своего браузера, чтобы он принимал файлы cookie, или чтобы спросить вас, хотите ли вы принимать файлы cookie.
- Ваш браузер спрашивает вас, хотите ли вы принимать файлы cookie, и вы отказались. Чтобы принять файлы cookie с этого сайта, нажмите кнопку «Назад» и примите файлы cookie.
- Ваш браузер не поддерживает файлы cookie. Если вы подозреваете это, попробуйте другой браузер.
- Дата на вашем компьютере в прошлом.Если часы вашего компьютера показывают дату до 1 января 1970 г., браузер автоматически забудет файл cookie. Чтобы исправить это, установите правильное время и дату на своем компьютере.
- Вы установили приложение, которое отслеживает или блокирует установку файлов cookie. Вы должны отключить приложение при входе в систему или проконсультироваться с системным администратором.
Почему этому сайту требуются файлы cookie?
Этот сайт использует файлы cookie для повышения производительности, запоминая, что вы вошли в систему, когда переходите со страницы на страницу.Чтобы предоставить доступ без файлов cookie потребует, чтобы сайт создавал новый сеанс для каждой посещаемой страницы, что замедляет работу системы до неприемлемого уровня.
Что сохраняется в файле cookie?
Этот сайт не хранит ничего, кроме автоматически сгенерированного идентификатора сеанса в cookie; никакая другая информация не фиксируется.
Как правило, в файлах cookie может храниться только информация, которую вы предоставляете, или выбор, который вы делаете при посещении веб-сайта.Например, сайт не может определить ваше имя электронной почты, пока вы не введете его. Разрешение веб-сайту создавать файлы cookie не дает этому или любому другому сайту доступа к остальной части вашего компьютера, и только сайт, который создал файл cookie, может его прочитать.
Обзор высокотемпературного соэлектролиза h3O и CO2 для производства экологически безопасных видов топлива с использованием твердооксидных электролизных ячеек (SOEC): передовые материалы и технологии
Ячейки для высокотемпературного твердооксидного электролиза (SOEC) представляют собой передовые электрохимические устройства для хранения и преобразования энергии с высокой эффективностью преобразования / энергии.Они предлагают привлекательные высокотемпературные маршруты совместного электролиза, которые сокращают дополнительные выбросы CO 2 , обеспечивают крупномасштабное хранение / преобразование энергии и облегчают интеграцию возобновляемых источников энергии в электрическую сеть. Новое захватывающее исследование было сосредоточено на электрохимической активации / преобразовании CO 2 посредством процесса со-электролиза, основанного на предположении, что сложные двойные связи CO могут быть эффективно активированы с помощью этого электрохимического метода.Основываясь на существующих исследованиях, эта статья представляет собой всесторонний обзор недавних и прошлых разработок в области совместного электролиза с SOEC для преобразования и использования CO 2 . Здесь мы подробно обсуждаем подходы к конверсии CO 2 , историю развития, основные принципы, экономическую целесообразность совместного электролиза CO 2 / H 2 O и различные ассортимент топливных электродов, а также материалов кислородных электродов.Измерения, характеристики и моделирование характеристик SOEC классифицированы и представлены в этой статье. Также обобщаются и описываются конструкции, изготовление и масштабирование ячеек и батарей SOEC. В частности, анализ электрохимических превращений CO 2 , поведения материала твердооксидных ячеек и механизмов разложения освещен для лучшего понимания процесса высокотемпературного электролиза в SOEC. Предлагаемые направления исследований также изложены в общих чертах, чтобы предоставить руководящие принципы для будущих исследований.
У вас есть доступ к этой статье
Подождите, пока мы загрузим ваш контент… Что-то пошло не так. Попробуйте снова?Защита данных в странах БРИКС — CyberBRICS
IV — анонимизация, блокировка или удаление ненужных или избыточных данных или данных, обработанных с нарушением положений LGPD;
V — переносимость данных другому поставщику услуг или продуктов посредством прямого запроса и при совместном регулировании контролирующего органа;
VI — удаление персональных данных, обрабатываемых с согласия субъекта данных, за исключением случаев, предусмотренных ст.16 LGPD;
VII — информация о государственных и частных лицах, с которыми контролер поделился данными;
VIII — сведения о возможности отказа в согласии и последствиях такого отказа;
IX — отзыв согласия в соответствии с п. 5 ст. 8 LGPD.
§1 Субъект персональных данных имеет право подать петицию относительно своих данных против контролера в национальный орган.
§2 Субъект данных может возражать против обработки, выполняемой на основе одной из гипотез об отказе от согласия, если есть несоблюдение положений LGPD.
§3 Права, предусмотренные в этой статье, должны быть реализованы посредством прямого запроса субъекта данных или его / его законного представителя к агенту обработки.
§4 Если невозможно немедленно принять меру, упомянутую в § 3 настоящей статьи, контролер должен отправить ответ субъекту данных, в котором он / она может:
Я — сообщить, что он / она не является агент по обработке данных и по возможности указывать, кто этот агент; или
II — указать фактические или юридические причины, препятствующие немедленному принятию меры.
§5 Запрос, упомянутый в § 3 настоящей статьи, должен быть выполнен без затрат для субъекта данных в сроки и в соответствии с условиями, предусмотренными в регламенте.
§8 Право, указанное в § 1 настоящей статьи, может быть реализовано также в организациях защиты прав потребителей.
Арт. 19: Подтверждение наличия или доступа к персональным данным предоставляется посредством запроса субъекта данных:
I — в упрощенном формате, немедленно; или
II — посредством четкой и полной декларации, в которой указывается происхождение данных, отсутствие записи, используемые критерии и цель обработки, при условии соблюдения коммерческой и промышленной тайны, представленной в течение пятнадцати ( 15) дней с даты запроса субъекта данных.
§1 Персональные данные должны храниться в формате, который облегчает осуществление права доступа.
§2 Информация и данные могут быть предоставлены по усмотрению субъекта данных:
I — безопасным и подходящим для этой цели электронным средством; или
II — в печатном виде.
III — Когда обработка происходит с согласия субъекта данных или из контракта, субъект данных может запросить полную электронную копию своих личных данных, при условии соблюдения коммерческой и промышленной тайны, в соответствии с положениями национального органа. , в формате, позволяющем его последующее использование, в том числе для других операций обработки.
IV Национальный орган может по-разному определить сроки, указанные в пунктах I и II основного предложения данной статьи для конкретных секторов.
Арт. 20: Субъект данных имеет право требовать пересмотра решений, принятых исключительно на основе автоматизированной обработки персональных данных, которые затрагивают его / его интересы, включая решения, предназначенные для определения его / его личного, профессионального, потребительского или кредитного профиля или аспектов. ее / его личности.
§1 При каждом запросе об этом контролер должен предоставить четкую и адекватную информацию о критериях и процедурах, используемых для автоматизированного решения, при условии соблюдения коммерческой и промышленной тайны.
Арт. 21: Персональные данные, касающиеся регулярного осуществления прав субъектом данных, не могут быть использованы во вред ему.